长期高温胁迫对温室型黄瓜产量及品质的影响
袁建民+但忠+李易蓉+苏银玲+麻继仙+杨龙+木万福
摘 要：为了研究高温胁迫对欧洲型黄瓜产量及品质的影响，以20个欧洲生态型黄瓜的高代自交系为试材，在夏季高温期（37.5/24.5℃）大棚栽培，以秋季大棚栽培（30/22℃）为对照，调查植株的化瓜数、畸形瓜数、单果质量等指标。试验结果表明，长期高温胁迫使黄瓜的产量下降，但各材料产量下降幅度不同。长期高温胁迫使得黄瓜的品质和商品性明显下降，具体表现为化瓜数增加，畸形瓜率增加，果皮变硬，VC含量降低，且各自交系之间差异性明显。
关键词：温室型黄瓜；高温胁迫；产量；品质
中图分类号：S642.2 文献标识码：A 文章编号：1001-3547（2014）18-0029-03
温度是影响植物生长发育的重要环境因子之一，高温会使蔬菜作物产量降低，从而影响蔬菜的周年供应。而黄瓜（Cucumis sativus L.）是属于温凉型蔬菜作物，其最适生长温度为25～30℃，超过35℃就会影响黄瓜的产量及品质[1]。目前，一些学者开展了高温对黄瓜的生殖生长及产量等方面的影响研究。研究发现，雌花对高温极其敏感，且主要集中表现在花前期6～17 d[2]。同时，杨立飞等[3]发现高温对黄瓜坐果率有明显影响，35℃时热敏感品种的坐果率就急剧下降，而耐热品种的坐果率则要在45℃时才会受到影响。但对欧洲生态型黄瓜的耐热性研究却鲜有报道。在本研究中，通过研究高温对20份欧洲生态型黄瓜自交系产量及品质的相关性状影响差异，为耐热新品种培育和制定黄瓜耐热栽培技术提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本试验所用的20份温室型黄瓜纯系材料均由云南思农蔬菜种业发展有限公司从荷兰引进的品种通过杂交分离筛选后，经5～6代自交获得的高代自交系，所有高代自交系均为欧洲生态型黄瓜，材料来源详见表1。
1.2 试验设计
试验分别于2011年（秋季）和2012年（夏季）在云南省农业科学院热区生态农业研究所蔬菜研究中心试验大棚内进行。秋季于2011年8月26日播种，9月5日定植于大棚内。夏季于2012年4月17日播种，4月26日定植于同一大棚内。每个小区均定植20株，双行种植，各自交系之间采用随机区组排列，每材料重复3次，栽培管理按常规方法进行。在黄瓜始收期和终收期分别测定瓜横纵径、瓜柄长、化瓜数、畸形瓜数，平均单果质量以及平均单株产量等指标[4]，在高温时期测定瓜的VC含量[5]和瓜皮硬度。
2 结果与分析
2.1 高温对产量构成性状的影响
由表2可知，与秋季对照（CK）相比，夏季高温对所有自交系的产量构成性状指标的影响较明显，高温引起各自交系平均单株产量、化瓜数、平均单果质量以及畸形瓜数等指标变化幅度较大，但高温对各自交系各指标的影响是不同的。综合比较分析，09-2、11-1、31-2在高温条件下产量性状表现较稳定，平均单株产量和平均单果质量的变化率变化幅度较小，且化瓜数和畸形瓜数相对其他自交系也较少，较适合夏季温室、塑料棚栽培；而35-1、43-2高温条件下平均单株产量和平均单果质量下降幅度较大，且化瓜数和畸形瓜数也相对较多，这可能是在雌花发育期，高温引起雌花生殖障碍，使得子房不能正常发育，过早衰败，从而增加了植株的化瓜数[6]。同时，高温影响了植株对矿物质和水分的吸收，导致瓜条畸形发育，使得畸形瓜率增加。因此，35-1、43-2不适合在夏季温室、塑料棚栽培。
2.2 高温对品质构成性状的影响
由表3可知，与秋季对照（CK）相比，夏季高温栽培可使黄瓜各自交系瓜柄变长，同时果皮变硬，瓜内VC含量明显降低，且各自交系变化幅度较大，变化程度各不相同。其中，瓜柄长变化幅度最大的是36-2，变化率为0.512；最小的是33-1，变化率为0.119；瓜皮硬度变化幅度最大的是37-1，变化率为0.914；最小的是36-2，变化率为0.162；VC含量变化幅度最大的是32-2，变化率为-0.381；最小的是10-1，变化率为-0.310。然而，高温栽培对黄瓜果形指数的影响幅度总体较小，不同自交系之间的变化幅度虽有不同但变化幅度不大，表现为部分自交系果形指数升高，部分降低。其中，果形指数呈现递增变化的有9份材料，递减的有11份材料。试验中观察发现，瓜条较长的自交系，如31-2、32-1、33-2等，在高温胁迫下瓜条变短，而瓜条较短的自交系，如09-2、35-1等，在高温胁迫下瓜条变长。
方差分析结果表明，各指标构成受高温的影响不同，其中高温对化瓜数、畸形瓜数、瓜皮硬度以及VC含量的影响达极显著（化瓜数F=273.15，Pr<0.001，畸形瓜数F=23.57，Pr<0.001），对瓜柄长、平均单果质量影响达显著水平（瓜柄长F=79.67，Pr=0.033 5，平均单果质量F=778.54，Pr=0.014 7），但对瓜形指数的影响不显著。由此可见，高温条件下，欧洲型黄瓜各自交系在产量和品质方面的表现并不完全一致，从整体上来说，欧洲型黄瓜受高温的影响较大，耐热性较差。
3 结论与讨论
孟令波等[7]认为，高温引起黄瓜产量下降的主要原因是黄瓜发生生殖障碍，化瓜严重，结瓜率下降导致的。而在本试验中，高温胁迫对欧洲型黄瓜的产量构成指标的影响结果同样证实了这一结论。在品质方面，高温会引起果皮硬度增加，果柄变长，VC含量减少，这与缪旻珉等[8]的研究结果一致。
黄瓜在成株期受高温影响比较复杂，对根茎叶等营养器官以及花、果实等生殖器官都有影响。研究表明，在成株期相对于营养器官，植株的生殖器官更容易受到高温胁迫的影响[9]。本试验研究结果表明，在高温胁迫下，欧洲型黄瓜的化瓜数与畸形瓜数变化幅度明显，这可能是由于雌花花器官发育不良，形成小雌花，从而在蕾期就黄化凋萎，单性结实率下降。同时，Li等[10]在研究番茄转化酶以及光合同化物与果实耐热性的关系时发现，果实中液泡转化酶和细胞壁转化酶的活性较强以及细胞中光合同化物的含量较高可以提高番茄花和幼果的耐热性。有关黄瓜幼果黄化及畸形瓜形成的内在影响因素还有待进一步研究。
产量及产量构成性状可以作为黄瓜成株期品种耐热性的鉴定指标[11]。在本试验中，09-2、11-1、31-2这3个自交系在高温胁迫下，其产量及品质表现较好，在今后的耐热栽培和耐热育种中有较强的应用价值。而35-1、43-2产量和品质受高温影响很大，不合适在夏季高温下栽培。
参考文献
[1] 高丽红，李式军.高温胁迫对蔬菜作物的影响[J].园艺学进展，1998（2）：344-349.
[2] 张玉华，朱月林，缪旻珉.高温胁迫对黄瓜花药中Ca2+分布、ABA 含量及蛋白质合成的影响[J].园艺学报，2005，32（2）：314-317.
[3] 杨立飞，张玉华，缪旻珉，等.高温对黄瓜授粉后雌花中Ca2+分布、ABA及蛋白质合成的影响[J].西北植物学报，2006，26（2）：234-240.
[4] 朱德蔚，李锡香.黄瓜种质资源描述规范和数据标准[M].北京：中国农业出版社，2005.
[5] 张宪政.植物生物理学实验技术[M].沈阳：辽宁科技出版社，1989.
[6] 缪旻珉，李权，曹培生，等.高温对黄瓜生殖生长及产量形成的影响[J].园艺学报，2000，27（6）：412-417.
[7] 孟令波，秦智伟，李淑敏，等.高温胁迫对黄瓜产量及品质的影响[J].中国蔬菜，2004（5）：4-6.
[8] 缪旻珉，李式军.黄瓜雄花与雌花发育过程中高温敏感期的初步研究[J].南京农业大学学报，2000，24（1）：120-122.
[9] Monterroso V A， Wiem H C. Flower and pod abscission due to heat stress in beans[J]. Amer Soc Hort Sci， 1990， 115（4）： 631-634.
[10] Li Z， Palmer W M， Martin A P， et al. High invertase activity in tomato reproductive organs correlates with enhanced sucrose import into， and heat tolerance of， young fruit[J]. Joumal of Experimental Botany， 2012， 63（3）： 1 155-1 166.
[11] 孟令波，秦智伟，刘宏宇.高温对黄瓜不同品种产量及形态指标的影响[J].北方园艺，2004（3）：52-53.
产量及产量构成性状可以作为黄瓜成株期品种耐热性的鉴定指标[11]。在本试验中，09-2、11-1、31-2这3个自交系在高温胁迫下，其产量及品质表现较好，在今后的耐热栽培和耐热育种中有较强的应用价值。而35-1、43-2产量和品质受高温影响很大，不合适在夏季高温下栽培。
参考文献
[1] 高丽红，李式军.高温胁迫对蔬菜作物的影响[J].园艺学进展，1998（2）：344-349.
[2] 张玉华，朱月林，缪旻珉.高温胁迫对黄瓜花药中Ca2+分布、ABA 含量及蛋白质合成的影响[J].园艺学报，2005，32（2）：314-317.
[3] 杨立飞，张玉华，缪旻珉，等.高温对黄瓜授粉后雌花中Ca2+分布、ABA及蛋白质合成的影响[J].西北植物学报，2006，26（2）：234-240.
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[7] 孟令波，秦智伟，李淑敏，等.高温胁迫对黄瓜产量及品质的影响[J].中国蔬菜，2004（5）：4-6.
[8] 缪旻珉，李式军.黄瓜雄花与雌花发育过程中高温敏感期的初步研究[J].南京农业大学学报，2000，24（1）：120-122.
[9] Monterroso V A， Wiem H C. Flower and pod abscission due to heat stress in beans[J]. Amer Soc Hort Sci， 1990， 115（4）： 631-634.
[10] Li Z， Palmer W M， Martin A P， et al. High invertase activity in tomato reproductive organs correlates with enhanced sucrose import into， and heat tolerance of， young fruit[J]. Joumal of Experimental Botany， 2012， 63（3）： 1 155-1 166.
[11] 孟令波，秦智伟，刘宏宇.高温对黄瓜不同品种产量及形态指标的影响[J].北方园艺，2004（3）：52-53.
产量及产量构成性状可以作为黄瓜成株期品种耐热性的鉴定指标[11]。在本试验中，09-2、11-1、31-2这3个自交系在高温胁迫下，其产量及品质表现较好，在今后的耐热栽培和耐热育种中有较强的应用价值。而35-1、43-2产量和品质受高温影响很大，不合适在夏季高温下栽培。
参考文献
[1] 高丽红，李式军.高温胁迫对蔬菜作物的影响[J].园艺学进展，1998（2）：344-349.
[2] 张玉华，朱月林，缪旻珉.高温胁迫对黄瓜花药中Ca2+分布、ABA 含量及蛋白质合成的影响[J].园艺学报，2005，32（2）：314-317.
[3] 杨立飞，张玉华，缪旻珉，等.高温对黄瓜授粉后雌花中Ca2+分布、ABA及蛋白质合成的影响[J].西北植物学报，2006，26（2）：234-240.
[4] 朱德蔚，李锡香.黄瓜种质资源描述规范和数据标准[M].北京：中国农业出版社，2005.
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[7] 孟令波，秦智伟，李淑敏，等.高温胁迫对黄瓜产量及品质的影响[J].中国蔬菜，2004（5）：4-6.
[8] 缪旻珉，李式军.黄瓜雄花与雌花发育过程中高温敏感期的初步研究[J].南京农业大学学报，2000，24（1）：120-122.
[9] Monterroso V A， Wiem H C. Flower and pod abscission due to heat stress in beans[J]. Amer Soc Hort Sci， 1990， 115（4）： 631-634.
[10] Li Z， Palmer W M， Martin A P， et al. High invertase activity in tomato reproductive organs correlates with enhanced sucrose import into， and heat tolerance of， young fruit[J]. Joumal of Experimental Botany， 2012， 63（3）： 1 155-1 166.
[11] 孟令波，秦智伟，刘宏宇.高温对黄瓜不同品种产量及形态指标的影响[J].北方园艺，2004（3）：52-53.
摘 要：为了研究高温胁迫对欧洲型黄瓜产量及品质的影响，以20个欧洲生态型黄瓜的高代自交系为试材，在夏季高温期（37.5/24.5℃）大棚栽培，以秋季大棚栽培（30/22℃）为对照，调查植株的化瓜数、畸形瓜数、单果质量等指标。试验结果表明，长期高温胁迫使黄瓜的产量下降，但各材料产量下降幅度不同。长期高温胁迫使得黄瓜的品质和商品性明显下降，具体表现为化瓜数增加，畸形瓜率增加，果皮变硬，VC含量降低，且各自交系之间差异性明显。
关键词：温室型黄瓜；高温胁迫；产量；品质
中图分类号：S642.2 文献标识码：A 文章编号：1001-3547（2014）18-0029-03
温度是影响植物生长发育的重要环境因子之一，高温会使蔬菜作物产量降低，从而影响蔬菜的周年供应。而黄瓜（Cucumis sativus L.）是属于温凉型蔬菜作物，其最适生长温度为25～30℃，超过35℃就会影响黄瓜的产量及品质[1]。目前，一些学者开展了高温对黄瓜的生殖生长及产量等方面的影响研究。研究发现，雌花对高温极其敏感，且主要集中表现在花前期6～17 d[2]。同时，杨立飞等[3]发现高温对黄瓜坐果率有明显影响，35℃时热敏感品种的坐果率就急剧下降，而耐热品种的坐果率则要在45℃时才会受到影响。但对欧洲生态型黄瓜的耐热性研究却鲜有报道。在本研究中，通过研究高温对20份欧洲生态型黄瓜自交系产量及品质的相关性状影响差异，为耐热新品种培育和制定黄瓜耐热栽培技术提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本试验所用的20份温室型黄瓜纯系材料均由云南思农蔬菜种业发展有限公司从荷兰引进的品种通过杂交分离筛选后，经5～6代自交获得的高代自交系，所有高代自交系均为欧洲生态型黄瓜，材料来源详见表1。
1.2 试验设计
试验分别于2011年（秋季）和2012年（夏季）在云南省农业科学院热区生态农业研究所蔬菜研究中心试验大棚内进行。秋季于2011年8月26日播种，9月5日定植于大棚内。夏季于2012年4月17日播种，4月26日定植于同一大棚内。每个小区均定植20株，双行种植，各自交系之间采用随机区组排列，每材料重复3次，栽培管理按常规方法进行。在黄瓜始收期和终收期分别测定瓜横纵径、瓜柄长、化瓜数、畸形瓜数，平均单果质量以及平均单株产量等指标[4]，在高温时期测定瓜的VC含量[5]和瓜皮硬度。
2 结果与分析
2.1 高温对产量构成性状的影响
由表2可知，与秋季对照（CK）相比，夏季高温对所有自交系的产量构成性状指标的影响较明显，高温引起各自交系平均单株产量、化瓜数、平均单果质量以及畸形瓜数等指标变化幅度较大，但高温对各自交系各指标的影响是不同的。综合比较分析，09-2、11-1、31-2在高温条件下产量性状表现较稳定，平均单株产量和平均单果质量的变化率变化幅度较小，且化瓜数和畸形瓜数相对其他自交系也较少，较适合夏季温室、塑料棚栽培；而35-1、43-2高温条件下平均单株产量和平均单果质量下降幅度较大，且化瓜数和畸形瓜数也相对较多，这可能是在雌花发育期，高温引起雌花生殖障碍，使得子房不能正常发育，过早衰败，从而增加了植株的化瓜数[6]。同时，高温影响了植株对矿物质和水分的吸收，导致瓜条畸形发育，使得畸形瓜率增加。因此，35-1、43-2不适合在夏季温室、塑料棚栽培。
2.2 高温对品质构成性状的影响
由表3可知，与秋季对照（CK）相比，夏季高温栽培可使黄瓜各自交系瓜柄变长，同时果皮变硬，瓜内VC含量明显降低，且各自交系变化幅度较大，变化程度各不相同。其中，瓜柄长变化幅度最大的是36-2，变化率为0.512；最小的是33-1，变化率为0.119；瓜皮硬度变化幅度最大的是37-1，变化率为0.914；最小的是36-2，变化率为0.162；VC含量变化幅度最大的是32-2，变化率为-0.381；最小的是10-1，变化率为-0.310。然而，高温栽培对黄瓜果形指数的影响幅度总体较小，不同自交系之间的变化幅度虽有不同但变化幅度不大，表现为部分自交系果形指数升高，部分降低。其中，果形指数呈现递增变化的有9份材料，递减的有11份材料。试验中观察发现，瓜条较长的自交系，如31-2、32-1、33-2等，在高温胁迫下瓜条变短，而瓜条较短的自交系，如09-2、35-1等，在高温胁迫下瓜条变长。
方差分析结果表明，各指标构成受高温的影响不同，其中高温对化瓜数、畸形瓜数、瓜皮硬度以及VC含量的影响达极显著（化瓜数F=273.15，Pr<0.001，畸形瓜数F=23.57，Pr<0.001），对瓜柄长、平均单果质量影响达显著水平（瓜柄长F=79.67，Pr=0.033 5，平均单果质量F=778.54，Pr=0.014 7），但对瓜形指数的影响不显著。由此可见，高温条件下，欧洲型黄瓜各自交系在产量和品质方面的表现并不完全一致，从整体上来说，欧洲型黄瓜受高温的影响较大，耐热性较差。
3 结论与讨论
孟令波等[7]认为，高温引起黄瓜产量下降的主要原因是黄瓜发生生殖障碍，化瓜严重，结瓜率下降导致的。而在本试验中，高温胁迫对欧洲型黄瓜的产量构成指标的影响结果同样证实了这一结论。在品质方面，高温会引起果皮硬度增加，果柄变长，VC含量减少，这与缪旻珉等[8]的研究结果一致。
黄瓜在成株期受高温影响比较复杂，对根茎叶等营养器官以及花、果实等生殖器官都有影响。研究表明，在成株期相对于营养器官，植株的生殖器官更容易受到高温胁迫的影响[9]。本试验研究结果表明，在高温胁迫下，欧洲型黄瓜的化瓜数与畸形瓜数变化幅度明显，这可能是由于雌花花器官发育不良，形成小雌花，从而在蕾期就黄化凋萎，单性结实率下降。同时，Li等[10]在研究番茄转化酶以及光合同化物与果实耐热性的关系时发现，果实中液泡转化酶和细胞壁转化酶的活性较强以及细胞中光合同化物的含量较高可以提高番茄花和幼果的耐热性。有关黄瓜幼果黄化及畸形瓜形成的内在影响因素还有待进一步研究。
产量及产量构成性状可以作为黄瓜成株期品种耐热性的鉴定指标[11]。在本试验中，09-2、11-1、31-2这3个自交系在高温胁迫下，其产量及品质表现较好，在今后的耐热栽培和耐热育种中有较强的应用价值。而35-1、43-2产量和品质受高温影响很大，不合适在夏季高温下栽培。
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产量及产量构成性状可以作为黄瓜成株期品种耐热性的鉴定指标[11]。在本试验中，09-2、11-1、31-2这3个自交系在高温胁迫下，其产量及品质表现较好，在今后的耐热栽培和耐热育种中有较强的应用价值。而35-1、43-2产量和品质受高温影响很大，不合适在夏季高温下栽培。
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产量及产量构成性状可以作为黄瓜成株期品种耐热性的鉴定指标[11]。在本试验中，09-2、11-1、31-2这3个自交系在高温胁迫下，其产量及品质表现较好，在今后的耐热栽培和耐热育种中有较强的应用价值。而35-1、43-2产量和品质受高温影响很大，不合适在夏季高温下栽培。
参考文献
[1] 高丽红，李式军.高温胁迫对蔬菜作物的影响[J].园艺学进展，1998（2）：344-349.
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[6] 缪旻珉，李权，曹培生，等.高温对黄瓜生殖生长及产量形成的影响[J].园艺学报，2000，27（6）：412-417.
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[8] 缪旻珉，李式军.黄瓜雄花与雌花发育过程中高温敏感期的初步研究[J].南京农业大学学报，2000，24（1）：120-122.
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