甘肃紫苏种质资源的遗传多样性分析

    张亚宏 王芙蓉 雷建明 武军艳 张建学 范提平

    

    

    

    摘要：通过田间观测，对搜集到的46份甘肃紫苏种质资源的形态多样性进行了分析。结果表明，46份甘肃紫苏种质资源存在丰富的形态多样性，9个数量性状的变异系数为7.02%～36.01%，单株产量变异系数最大，单蒴籽实数变异系数最小，相关分析显示各性状之间存在显著的相关性（P < 0.05）。基于所有表现型的聚类分析发现，在欧式距离11.65处可将46份紫苏种质资源分为两大类，第Ⅰ大类39份，均为油用型，叶色绿色，籽粒较大，单株产量高;第Ⅱ大类7份，为兼用型，叶色面青背紫或紫色，叶色深，籽粒小的菜用型或观赏型。

    关键词：紫苏;种质资源;遗传多样性;甘肃

    中图分类号：S567.219? ? ?文献标志码：A? ? 文章编号：1001-1463（2020）10-0015-07

    doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2020.10.004

    Abstract：The morphological diversity of 46 perilla frutescens resources in Gansu Province was analyzed by field observation. The results showed that the morphological diversity of 46 Perilla germplasm in Gansu was rich. The coefficient of variation of the nine quantitative traits were 7.02%～36.01%. The variation coefficient of yield per plant was the largest and which to number of single seed was the smallest， correlation analysis showed that there was a significant correlation among the traits（P < 0.05）. Based on the cluster analysis of all phenotypes， 46 resources of Perilla can be divided into 2 categories at the euclidean distance of 11.65. The firstⅠcategories has 39， are all of oil-type varieties with green leaves， large seeds and high yield per plant. The firstⅡcategories has 7， are dual-purpose variety resources with surface green-back purple or purple leaves，the leaf color is deep， the grain is small，and it applies to vegetable or ornamental.

    Key words：Perilla? frutescens L. Britt;Germplasm;Genetic diversity;Gansu

    紫苏（Perilla frutescens L.），又名荏，为唇形科（Labiatae）紫苏属一年生自花授粉植物，具有特异芳香，是我国传统的药食、油料作物，也是国家卫生部首批颁布的60种“药食同源”植物之一[1 - 4 ]。紫苏油富含α-亚麻酸，具有调节免疫力，降血脂和血压、提高智力、延缓衰老、抗癌和预防多种疾病等保健功效，是高血压、血栓病患者的理想食疗油[5 - 6 ];紫苏叶富含胡萝卜素、维生素C、B2，有助于增强人体免疫功能;紫苏种子蛋白质中含有18种氨基酸，还富含黄酮类化合物、类胡萝卜素及迷迭香酸等活性成分，具有抗氧化和抗菌消炎的作用，医用价值颇高[7 - 8 ]。紫苏适应性很强，对土壤要求不严，原产于我国，在我国已有2 000多年的栽培历史，资源遍布我国多个省份，具有丰富的紫苏种质资源。目前对紫苏的研究报道很多，但主要集中在化学成分分析、栽培技术及药用价值等方面[9 - 16 ]，对紫苏种质资源的研究相对较少。搜集、整理紫苏种质资源，分析其遗传多样性，筛选优异种质资源，是紫苏新品种选育、品质改良及种质资源创新研究的基础。

    植物的形态学表型性状标记，具有简单、明显和易于识别的特征，而成为遗传标记的基础，具有不可替代性。植物种质资源表型形态性状的鉴定和描述是种质资源研究最直接、最基本的方法和手段，而且是植物新品种特异性、一致性和稳定性测试的主要依据[17 ]，在种质资源的精准鉴定和分类中广泛应用[18 - 21 ]。为了掌握甘肃紫苏种质资源的形态多样性，拓展地方种质资源的遗传基础，提高资源利用率，我们通过对搜集到的甘肃紫苏种质资源进行农艺性状的遗传多样性分析，掌握紫苏种质资源的遗传多样性信息数据，旨在为紫苏种质资源的合理有效应用和新品种选育提供参考。

    1? ?材料与方法

    1.1? ?供试材料

    供试材料为天水市农业科学研究所2017年从甘肃各地收集的46份紫苏种质资源材料，材料编号、名称及来源见表1。

    1.2? ?试验方法

    试验设在天水市农业科学研究所冬油菜试验基地（东经105° 69′，北纬34° 61′）。当地海拔1 650 m，日照时数2 100 h，年均气温11 ℃，无霜期169 d，降水量500～550 mm，為典型的雨养农业区。试验地土质为黄绵土，山旱地，前茬小麦。采用随机区组排列，3次重复，小区面积5.4 m2（1.8 m×3.0 m）。穴窝播种，每品种种植3行，行距60 cm，行长3 m。其他管理同当地大田。

    1.3? ?主要性状调查与统计

    农艺性状调查按照严兴初[22 ]的方法进行。形态性状调查和赋值参考李会珍等[23 ]的方法进行。用10个描述性的形态性状（表2）和9个农艺性状（株高、茎粗、主茎节数、单株分枝数、主穗长度、单蒴籽实数、单株总穗数、千粒重、单株产量）描述遗传多样性。为便于统计分析，对部分性状进行了数值分级处理，如株高、千粒重等进行10级分类，1级 < X-2σ，10级≥X+2σ，中间每一级相差0.5σ，σ为标准差。采用欧氏距离进行聚类分析，聚类方法采用类平均法（UPGMA）。

    1.4? ?数据处理方法

    利用Microsoft Excel 2007和DPS 14.50软件对各性状形态测定值进行聚类分析和相关性分析处理。

    2? ?结果与分析

    2.1? ?形态性状

    表3为甘肃46份紫苏种质资源的10个形态性状（描述性状）的表现。可以看出，甘肃紫苏子叶颜色分为绿色、面青背紫、紫色3种，所占比例分别为86.96%、10.87%、2.17%，以绿色为主。叶色有绿色、面青背紫、紫色3种，所占比例分别为84.78%、13.04%、2.17%，绝大多数叶色为绿色。叶脉颜色分为绿色、面青背紫、紫色3种，所占比例分别为84.78%、2.17%、13.04%，以绿色为主。茎色绿色占比43.48%、紫色占比56.52%。茎叶茸毛多数较轻，占比78.26%。花色以白色为主，占比为97.83%;紫色的1份，占比2.17%。雄蕊颜色有3种，其中白色占比86.96%、粉色占比10.87%、紫色占比2.17%。叶片平展占比97.83%，仅2.17%叶片表现为褶皱。熟性以晚熟居多，中熟次之，极少数极晚熟，所占比例分别为52.17%、39.13%、8.70%。

    2.2? ?农艺性状

    由表4可知，甘肃紫苏农艺性状存在较大差异，株高、茎粗、千粒重等9个农艺性状的变异系数为7.02%～36.01%，差异明显。单株产量10.4～94.0 g，变异系数为36.01%，说明参试46份甘肃紫苏种质资源在单株产量上存在丰富的多样性。单株总穗数为235.0～527.0个，变异系数18.27%。千粒重为1.0～6.1 g，变异系数为18.23%。其余性状的变异系数由大到小依次为主穗长度、株高、茎粗、单株分枝数、主茎节数、单蒴籽实数，变异系数依次为13.92%、11.97%、10.47%、9.49%、9.42%、7.02%。综合各数量性状的平均值、最大值、最小值、极差及变异系数发现，参试紫苏数量性状间差异较大，不同材料在不同性状间以及同一性状在不同材料间均存在明显的多样性。

    2.3? ?聚类分析

    由图1可以看出，在欧氏距离11.65处可将46份甘肃紫苏种质资源分为两大类群。第Ⅰ大类39份资源，均为油用型，叶绿色、籽粒大、总穗数多、千粒重大、单株产量高、晚熟或极晚熟，且产地相近的距离较近，可作为油用紫苏品种选育的基础材料。第Ⅱ大类7份，分别为P26、P27、P33、P29、P40、P36和P41，晚熟菜用型或野生型，叶色面青背紫或紫色，花色粉色或紫色，既可作为菜用资源，也具有一定观赏价值。P41整株纯紫色，花色艳丽、叶褶皱重，生育期长，可作为菜用或观赏兼用资源。

    2.4? ?形态性状之间的相关性

    相关分析结果（表5）显示，茎色、单蒴籽实数、主穗长度与其他性状之间无显著相关性，其余性状之间均有显著相关性（P<0.05）。子叶颜色与叶色、叶脉色、茎叶茸毛、花冠颜色、雄蕊颜色、叶片褶皱极显著正相关，与种子大小、株高、茎粗、主茎节数、单株分枝数、单株总穗数、千粒重、单株产量极显著负相关。叶色与叶脉色、茎叶茸毛、花冠颜色、雄蕊颜色、叶片褶皱极显著正相关，与种子大小、株高、茎粗、主茎节数、单株分枝数、单株总穗数、千粒重、单株产量极显著负相关。叶脉色与茎叶茸毛、花冠颜色、雄蕊颜色、叶片褶皱极显著正相关，与种子大小显著负相关，与株高、茎粗、主茎节数、单株分枝数、单株总穗数、千粒重、单株产量极显著负相关。茎叶茸毛与花冠颜色、叶片褶皱显著正相关，与雄蕊颜色极显著正相关;与茎粗显著负相关，与种子大小、主茎节数、单株分枝数、单株总穗数、千粒重、单株产量极显著负相关。花冠颜色与熟性显著正相关，与雄蕊颜色、叶片褶皱极显著正相关;与单株产量显著负相关，与种子大小、千粒重极显著负相关。雄蕊颜色与叶片褶皱极显著正相关，与株高、单株分枝数显著负相关，与种子大小、茎粗、主茎节数、单株总穗数、千粒重、单株产量极显著负相关。叶片褶皱与熟性显著正相关;與单株产量显著负相关，与种子大小、千粒重极显著负相关。种子大小与株高显著正相关，与茎粗、单株总穗数、千粒重、单株产量极显著正相关。株高与茎粗、主茎节数、单株分枝数、单株总穗数、千粒重、单株产量极显著正相关。茎粗与主茎节数、单株分枝数、单株总穗数、千粒重、单株产量极显著正相关。主茎节数与千粒重显著正相关，与单株分枝数、单株总穗数、单株产量极显著正相关。单株分枝数与千粒重显著正相关，与单株总穗数、单株产量极显著正相关。单株总穗数与千粒重显著正相关，与单株产量极显著正相关。千粒重与单株产量极显著正相关。表明植株越高，主茎节数、分枝数越多;千粒重越大、单株总穗数越大，单株产量越高;子叶颜色与叶色相关性很高，子叶为紫色，叶色即为紫色。

    3? ?结论与讨论

    对甘肃46份紫苏种质资源的形态多样性进行了分析，发现甘肃紫苏遗传差异较大，来自于同一地区的品种之间遗传差异小，不同地区品种之间遗传差异大，说明紫苏品种的相似性与其原产地的地理和生态环境相关。9个农艺性状的变异系数为7.02%～36.01%，差异明显（P < 0.05），其中单株产量变异系数为最大，说明参试的46份甘肃紫苏种质资源在单株产量上存在丰富的多样性。单蒴籽实数变异系数最小。

    种质资源是育种的根本，对种质资源的收集、保存、评价及利用是农业可持续发展的重要组成部分，对紫苏优异种质资源的收集及遗传多样性研究具有深远的影响和价值[17 ]。在长期的进化与选择过程中种质资源表现出丰富的遗传多样性，不同遗传背景的优良性状基因将有助于避免遗传脆弱性的形成，优异基因资源的发掘和利用是新品种选育及种质资源创新利用的基础。甘肃紫苏遗传差异较大，这可能是由于甘肃省地域辽阔，地区间的地理和生态环境差异大，在长期自然环境选择下，形成了多样的紫苏遗传资源。同时发现，来自于同一地区品种之间遗传差异小，不同地区品种之间遗传差异大，即紫苏品种的相似性与其原产地的地理和生态环境相关。可以推论，地理和生态环境是影响紫苏遗传差异的主要因素。但表型性状受环境条件影响较大，我们仅选取了部分性状进行研究，具有局限性。为了全面深入了解这些紫苏资源，还需要进一步对品质、抗病性进行鉴定，另外还要在分子水平上加以研究，以便更加全面、准确地对这些紫苏种质进行客观评价。

    植物的很多性状之间具有相关性，在作物新品种选育及种质资源创新利用中，可充分利用性状之间的相关性，通過间接选择对难以选择的性状进行选择[23 - 25 ]。本研究分析了紫苏种质19个形态性状之间的相关性，结果除茎色、单蒴籽实数、主穗长度与其他性状之间无显著相关性，其余性状之间均有显著相关性（P < 0.05）。单株产量与株高、茎粗、主茎节数、单株分枝数、单株总穗数、千粒重都存在显著相关性，即植株较高、分枝多、单株总穗数多、千粒重大则产量较高。在新品种选育过程中，通过对产量相关性状的筛选，可为选育高产新品种提供参考，这与魏忠芬等[19 ]的研究一致。

    一个物种的遗传多样性是在长期进化过程中对环境适应能力的体现，作物遗传多样性的研究，对作物品种资源保存、研究和利用具有重要价值。对46份甘肃紫苏种质资源的19个性状进行了聚类分析，分为两大类群，性状相近的聚为一类。第Ⅰ大类群均为油用型，叶色绿色、籽粒大、总穗数多、千粒重大、单株产量高、晚熟或极晚熟，且产地相近的资源距离较近，可作为油用紫苏新品种选育的基础资源材料;第Ⅱ大类7份，晚熟型菜用或野生型，叶色面青背紫或紫色，花色粉色或紫色，既可作为菜用资源，也具有一定观赏价值。

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    （本文责编：陈? ? 伟）