南亚热带中山区铁坚油杉生物量及碳储量研究
李加博+韦秋思+吴庆标
摘 要： 分析了南亚热带中山区的铁坚油杉天然林乔木层、灌木层、草本层和凋落物层的生物量和碳储量以及分配格局，为提高该地区碳储量提供参考依据。在天然铁坚油杉林内设定标准样地，采用标准样方收获法和标准木法测定生态系统的生物量和碳储量。（1）铁坚油杉天然林生态系统总生物量为239.61 t/hm2，乔木层为237.65 t/hm2，灌草层为0.18 t/hm2，凋落物层为1.78 t/hm2，生物量主要集中在乔木层。（2）植被层各组分有机碳含量相差不大，为介于465.22～512.17 g/kg之间；各组份间的碳含量无显著性差异，0～20 cm层土壤层碳含量高达12.55 g/kg，土壤层碳含量随着土壤深度增加而逐渐降低，随着深度增加碳含量降低程度变小。（3）生态系统总碳为134.55 t/hm2，其中植被层为68.45 t/hm2，乔木层为67.54 t/hm2，碳储量相对高，植被层的碳储量主要集中在乔木层，所占比例高达98.70%；土壤层碳储量为66.10 t/hm2，该生态系统碳储量集中在土壤层和乔木层，且两者所占比例接近，分别为50.20%、49.13 %。铁坚油杉天然林生态系统生物量和碳储量相对较高，土壤固碳能力较强，应进行合理保护利用。
关键词： 铁坚油杉；生物量；碳储量；分配格局
中图分类号：S791.15 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2017）01-0014-06
Abstract： Analysed of the southern subtropical mountains keteleeria davidiana natural forest tree layer， shrub layer， herb layer biomass and carbon stocks，to provide reference for improving the region's carbon stocks.To set a standard permanent plot in the keteleeria davidiana natural forest.Based on the data collected from a standard permanent plot and Standard wood in Biomass and carbon storage.（1） The total vegetation biomass of keteleeria davidiana natural forest ecosystems was 239.61 t/hm2， the arbor layer was 237.65 t/hm2， shrubs and herbaceous layer 0.18 t/hm2， litter layer 1.78 t/hm2， biomass is mainly concentrated in the tree layer. （2） The components of vegetation layer of the organic carbon content smaller difference， between 465.22～512.17 g/kg ranged； between the carbon content of each component was no significant difference. 0～20 soil layer carbon content of up to 12.55 g/kg， carbon content of soil layer decreased with soil depth， Increasing depth smaller reduction in the carbon content. （3） Total ecosystem carbon storage was 134.55 t/hm2， vegetation layer 68.45t/hm2， reserves were high；arbor layer was 67.54 t/hm2， vegetation carbon storage layer was mainly concentrated in the arbor layer， the proportion up to 98.70%； Soil layer was 66.10 t/hm2，the ecosystems are mainly concentrated in the soil layer and the arbor layer， both the proportion of relatively close， respectively 50.20%， 49.13%.Biomass and carbon storage of the ecosystem is relatively high， strong soil carbon sequestration， should be reasonable protected and utilize.
Key words： Keteleeria davidiana；biomass；carbon storage；distribution pattern
森林生物量既表明森林經营水平的高低和森林开发利用价值的大小，又反映了森林与其生态环境在物质循环和能量流动上的复杂关系[1]，单一种群建立起来的天然林分具有特殊的起源，其生物量和碳储量的分配格局可能表现出一定的独特性，然而，我国学者对单一种群建立起来的林分生物量和碳储量的研究偏少。蔡年辉[2]对天然云南松生物量动态进行观测，发现云南松种群生物量随林龄增加而增加，前期种群生物量主要受密度影响，后期受个体生物量影响较大。李久林[3]通过对贵州青岩镇20年珍稀植物青岩油杉种群生物量进行了测定，发现青岩油杉树干、树枝、针叶和根的生物量比分别为4∶113∶1∶211，其分配比规律是：树干>根>枝>叶，数据说明青岩油杉种群根、干比较发达，且叶繁茂。此外，林同龙[4]等人研究认为江南油杉具有较高的生产力水平，值得推广和栽植。可见油杉属植物具有较高生产力和生物量，对其进行研究仍具有重要意义，尤其是铁坚油杉天然林生物量研究未见报道。
铁坚油杉Keteleeria davidiana是种古老的孑遗植物，也是国家珍贵树种，仅分布在我国及越南[5]。中国于本世纪50年代后期，各地开展了引种试验，获得部分种类的引种成功。进入90年代以后，铁坚油杉的引种研究得到扩大，其育苗、造林技术、种群结构、生态学、生物量等方面的研究渐有报道。韩庆瑜等[6]利用生长模型模拟了了三峡大老岭保护区铁坚油杉古树直径生长；丁瑞云等[7]于1979年引种到皖西大别山北坡六安市林科所东岭实验林场，2005年测定结果显示，铁坚油杉已开花结实，且树干基部能萌生枝条，生长迅速，形质指标高，适应性较强；1998、1999年，王伟铎、罗友刚分别对湖北省铁坚油杉的生物量生产力以及造林技术等方面进行了研究示范[8，9]。综上可见，大多数前人的研究地点都比较分散，而对广西铁坚油杉林特别是铁坚油杉天然纯林群落的生物量和碳汇以及其分配格局方面的研究未有报道。
以广西南亚热带中山区的铁坚油杉天然纯林为研究对象，采用样方收获调查法，对该区铁坚油杉种群的生物量生产力和碳储量分配格局分析研究，为合理发展、保护和利用铁坚油杉种质资源提供数据参考。
1 材料和方法
1.1 研究地自然概况
研究地位于广西南亚热带中山区，热带季风气候区，区域受季风环流和梵风效应影响，夏季盛行湿润气团，热量充沛，冬季盛行大陆寒冷气团，干湿季节明显。区域内山势高，地形多样，形成较为独特的南亚热带山地气候。区域年平均气温为16.8 ℃，历年最高气温38.0 ℃，极端最低气温达-3 ℃，冬季时有霜雪，年降雨量1 058 mm，年蒸发量1 484.7 mm，相对湿度为82%，雨季为5～10月，占全年降雨量的80%以上，每年11月至次年4月为旱季。由于受到地形地势影响，低海拔的红水河、南盘江谷地时会出现焚风效应，气温比高海拔地带高3～5 ℃，年蒸发量高达1 771 mm[10]。土壤多由砂页岩风化的残积母质发育而成，土壤分布海拔800 m以上为黄壤，海拔800 m以下为红壤，其中海拔500 m以下干热地区则发育为褐红壤。
林分为铁坚油杉纯林（海拔1 300～1 350 m）基本属同龄林单层林，林龄约为30 a，林分郁闭度0.7～0.9，每公顷保留株数约1 100株，平均树高为13.4 m，平均胸径14.6 cm，伴生树种有栓皮栎Quercus Variabilis、细叶云南松Pinus yunnanensis、麻栎Q. acutissima等，但株数较少。林下灌木有齿叶冬青Llex crenata、地果Ficus tikoua、火棘Pvracantha fortuneana、刺楸Kalopanax septemlobus、人参娃儿藤Tylophora kerrii、牛尾菜Smilax riparia、菝葜Smilax chinensis等；林下草本植物有褐果苔草Carex brunnea、紫花香薷Elsholtzia argyi、滇黄精Polygonatum kingianum、荩草Arthraxon hispidus、金发草P. paniceum、五节芒Miscanthus floridulus、肾蕨Nephrolepis auriculata等。
1.2 研究方法
根据野外调查，选择具有代表性的铁坚油杉纯林样地作为研究对象，并拉好3个800 m2铁坚油杉纯林样方，每个样地再细分为2个400 m2的样方，对样地内幼苗、幼树和胸径大于5.0 cm的铁坚油杉进行每木调查。
（1）径阶平均木生物量测定。伐倒各径阶平均木后，地上部分生物量采用Monsic分层切割法测定[11]，以2 m作为区分段进行切割，采集平均木样品并分别称量干材、干皮、枝、叶鲜质量，不同器官各取200～500 g样品；地下根系部分生物量采用全根挖掘法测定，分为根蔸、侧根（d≤5 cm）收集，称鲜质量并分别取样。取回的样品在80 ℃恒温下烘至恒质量，计算各器官的含水率，并计算出干质量。
（2）林下植被层及凋落物层的生物量采用样方收获法测定，分别在各标准地内设3个2 m×2 m的小样方，收集样方内灌木后进行称量记录鲜质量，并分别采集每个灌木样品的根茎叶室内待测；同时每块标准地内各设3个具有代表性的1 m ×1 m的小样方，收集样方内所有草本样品并称量记录鲜重，称重后采集样品（分地上部分和地下部分）室内待测；收集每个1 m×1 m样方内现存凋落物，称量湿质量并采样回室内待测。采集的樣品带回实验室烘箱内80 ℃恒温下烘至恒重，测定样品干质量并计算林下灌草层和凋落物层的生物量。
（3）土壤层的采集。标准地内随机设8各采样点，分别对每个点按0～20、20～40、40～60、60～80 cm分层采集，采集后把同一层土壤样品进行混样，室内风干过筛装瓶待测。同时对每个层进行环刀取样带回室内测定土壤密度。
（4）碳含量测定。干烧法是目前测定植物有机碳应用比较广泛的一种方法[12-16]。将采集的样品烘干冷却后，用高速万能粉碎机粉碎（粉碎颗粒的直径因筛子的直径而定），然后利用元素分析仪测量植物和土壤样品中有机碳百分含量[17]。
（5）采回的植物样碳含量用元素分析仪进行测定，对应器官的平均碳含量乘以对应林分器官的总生物量即可得到各器官的总碳储量，各器官总碳储量相加可得整个林分碳储量。土壤碳储量为土壤碳含量乘以土层厚度和土壤密度。公式为：
C=∑0.1Hi×Bi×Oi
C为土壤有机碳储量（t/hm2）；Hi为第i层土壤的平均厚度（cm）；Bi为第i层土壤的平均容重（g/cm3）；Oi为第i层土壤的平均有机碳含量（g/kg）；0.1为单位换算系数[18]。
2 结果与分析
2.1 单株生物量
生物量是研究种群和群落结构功能和稳定性的重要指标，同时为森林机构、碳汇、养分循环等提供数据基础。从表1可见，铁坚油杉单株总生物量随着胸径的增长而明显增加，不同径阶标准木之间单株生物量的差别较大，最大胸径（37 cm）单株标准木生物量（592.46 kg/株）为最小胸径（6.5 cm）单株标准木生物量6.88 kg/株）的86.1倍。
不同径阶标准木铁坚油杉各器官生物量的分配为：树干（662.8 kg）>枝条（481.97 kg）>根蔸（238.21 kg）>树皮（137.91 kg）>树叶（107.22 kg）>侧根（34.22 kg）；调查发现铁坚油杉树高随着胸径增大不明显，该地区的铁坚油杉普遍不太高。表1各标准木地上和地下部分生物量的分配数据结果表明，各标准木地上生物量总和为1 389.38 kg，所占比例为83.61%，地下生物量总和为272.43 kg，所占比例为16.39%。不同径阶标准木根蔸占地下部分生物量的绝大部分，而侧根的生物量比重很少。出现这样的分配格局主要是由于铁坚油杉的生物学特性所决定的，主根系明显，根系分布较深，侧根不发达，使得单株侧根生物量占的比重很少。
2.2 林分生物量
基于标准木生物量大小为判断指标，以径阶量度对铁坚油杉群落不同器官的结构进行对比分析，结果（表2）表明：基于标准木的林分总生物量总体随着径阶的增大而增大，林分总生物量在不同器官中的分配规律和单株标准木基本一致，大小顺序为：树干（104.44 t/hm2）>树枝（63.47 t/hm2）>根蔸（34.15 t/hm2）>树皮（21.55 t/hm2）>树叶（9.19 t/hm2）>侧根（4.85 t/hm2），各器官生物量所占比重依次为：43.95%、26.71%、14.37%、9.07%、3.87%、2.04%。林分的公顷株数和径阶的分布有着明显的相关关系，胸径在16～28 cm之间的铁坚油杉占大多数，径阶在12 cm以下和30 cm以上的公顷株数明显减少，群落的结构分布情况也说明了铁坚油杉林中林下更新不是太好，虽然株数较多，但种群基本以成熟树个体主，故种群成熟个体生物量略高。
2.3 碳含量
2.3.1 乔木层碳含量
图1表明，乔木层各器官的平均碳含量相差不大，乔木层各器官的碳含量平均值介于465.92～512.17 g/kg 之间，各器官之间碳含量无显著性差异。各器官碳含量大小排序为根蔸>树皮>树干>枝条>树叶>侧根，铁坚油杉根蔸碳含量最高，达到512.82 g/kg，侧根碳含量最低，由于根是主要吸收营养矿物等的主要器官，其中碳含量最较低，为465.92 g/kg。地上部分碳素含量较大，各器官碳素含量有所差异，可能与器官生长与老化程度有关。
2.3.2 灌草層及凋落物碳含量
图1数据表明，铁坚油杉林下地被层的碳含量也相对较高，其中植被层的碳含量平均值465.22 g/kg，凋落物层的碳含量平均值为467.72 g/kg，两者相差较小。凋落物主要为叶子和枯枝，灌草层较少，两者碳含量相对乔木层的相差也不大。
2.3.3 土壤层碳含量
土壤层是森林生态系统最主要的碳库，研究的铁坚油杉天然林土壤为山地黄壤，由图2可知，由于受到人为干扰较小，土壤有机碳含量相对高，其中0～20 cm层土壤平均高达12.55 g/kg，土壤碳含量随着土壤深度增加而逐渐降低，并且在大于40 cm深度后逐渐趋于稳定。下层（20～100 cm）土壤层较表层（0～20 cm）低得多，表层土壤碳含量高是因为凋落物逐步分解，腐殖质丰富的缘故，与大多研究规律一致。其余各层差异不大，依次为5.73 g/kg、3.95 g/kg、3.56 g/kg，随土壤层深度增加，降低幅度变小。
2.4 生态系统碳储量
2.4.1 植被层碳储量
从表6可发现，该天然铁坚油杉林生态系统植被层总碳储量为68.45 t/hm2，储量相对高，其中乔木层为67.54 t/hm2，所占比例达到98.70%。各器官的大小排序为干>枝>根兜>树皮>树叶>侧根，跟生物量排序大致一直，生态系统中干材碳储量最大，达到28.79 t/hm2，占乔木层总碳储量的42.68 %。侧根碳储量最小，仅仅占整个乔木层的1.84 %。该天然林受到人为干扰少，林分郁闭度大，灌草相对较少，因此测定结果显示灌草层生物量和碳储量较小，林下植被层碳储量仅为0.08 t/hm2，凋落物层也仅为0.83 t/hm2。
2.4.2 土壤层碳储量
土壤层是森林生态系统的主要碳库，研究结果表明该生态系统土壤层碳储量为6 610 t/hm2，相对较高。土壤层碳储量主要集中在0～20 cm层，其中随着土壤深度而减小，其中40 cm以下各层变化较小，0～20 cm层即表层土受到凋落物分解等影响，腐殖质丰富，所以该层土壤碳含量高，故其碳储量也相对高。
由此可见，该生态系统为天然林，受干扰少，以土壤层和乔木层碳储量为主，两者所占比例差不多。而乔木层中以干材碳储量最大，占整个乔木层的98.70 %。该铁坚油杉林生态系统碳储量分配依次为乔木层>土壤层>凋落物>灌草层。
3 结论与讨论
（1）单株铁坚油杉总生物量随着径阶的增长而显著增加，不同径阶之间单株生物量的差别较明显，最大径阶（37 cm）单株生物量（592.46 kg/株）为最小径阶（6.5 cm）单株生物量（6.88 kg/株）的86.1倍。枝条的生物量增长最明显，生物量在侧根的变化最小。铁坚油杉天然林生物量地上部分和地下部分比值为5.1∶1，略大于也属本研究地23 a生细叶云南松的4.2∶1[19]和贵州20 a生青岩油杉的3.0∶1[3]；小于闽北12 a生江南油杉的6.8∶1[20]。
30年生铁坚油杉天然林乔木层总生物量高达237.65 t/hm2，远大于12 a生闽北江南油杉[20]的119. 41 t/hm2；是20 a生的贵州青岩油杉的52.58 t/hm2的4.5倍[3]，说明相比于其他油杉属树种，南亚热带中山区的铁坚油杉在生物量积累上仍具有一定优势，具有较大发展潜力，应加大保护和利用。
（2）林分乔木层不同器官碳含量大小排列序表现为：根蔸>树皮>树干>枝条>树叶>侧根。不同树种各器官碳含量的高低分布并不呈现出一定的规律性，这与各树种的生物学特性和生态学特性有关。本研究中，乔木层各器官的平均碳含量相差不大，无显著性差异。乔木层各器官的平均碳含量介于465.92～512.17 g/kg之间。平均碳含量最高是根蔸为512.17 g/kg，最小为侧根的465.92 g/kg，这是因为侧根是吸收营养矿物的主要器官，因此含量偏低。铁坚油杉各器官碳素含量平均值为498.6 g/kg，与广西大青山林场13 a生杉木林各器官碳素平均值（497 g/kg）接近[21]，高于广西沙塘林场马尾松成熟林的446.9 g/kg和杉木林的407.9 g/kg[22]。
林分的灌草层和凋落物层平均碳含量与乔木层比相差不大，且灌草层和凋落物层两者较接近。土壤层碳含量随着土壤深度增加而逐渐降低，碳含量主要集中在0～20 cm土壤层，原因是凋落物在土壤表层逐步分解，而凋落物主要是叶子和细枝条，腐殖质丰富。土壤表层（0～20 cm）碳贮量占整个土壤有机碳贮量的42.7%，可见合理利用林木资源，防止地表的水土流失，可有效保持土壤对碳的吸存，增强土壤固碳功能。林下植被在维持土壤肥力、保持水土等方面有着重要的作用，因此在该区域保护林下植被，对维持整个生态系统的碳汇有着非常重要的作用。
（3）该天然铁坚油杉林生态系统植被层碳储量为68.45 t/hm2，碳储量相对高，其中乔木层为67.54 t/hm2，所占比例达到98.70%。高于广西沙塘林场[22]的杉木林的54.80 t/hm2，周玉荣[23]等研究认为，中国暖性针叶林植被平均碳储量为49.97 t/hm2 ，相比其研究结果较高，这是因为本研究区域水热条件好，更有利于植被的生长。
由于受干扰较少，该天然林的碳储量主要集中在乔木层和土壤层，由此可见，森林生态系统主要碳库是乔木层和土壤层。数据表明两者碳储量相差不大，分别为67.54 t/hm2、66.10 t/hm2，略小于广西罗城[24]杉木林土壤碳储量的86.48 t/hm2和马尾松林的74.13 t/hm2，这是由于研究地处南亚热带气候区，雨量较大，区域内土壤呼吸速率大，枯落物被微生物分解后以二氧化碳形式释放到大气中，导致土壤碳积累少，这也符合南亚热带气候区土壤碳积累的特点。
（4）数据表明，南亚热带中山区的铁坚油杉天然林具有较高的生物量和碳储量，有良好的发展前景，应加强铁坚油杉资源保护以及利用开发，使其成为高产的森林生态系统。
参 考 文 献
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（责任编辑：夏剑萍）
摘 要： 分析了南亚热带中山区的铁坚油杉天然林乔木层、灌木层、草本层和凋落物层的生物量和碳储量以及分配格局，为提高该地区碳储量提供参考依据。在天然铁坚油杉林内设定标准样地，采用标准样方收获法和标准木法测定生态系统的生物量和碳储量。（1）铁坚油杉天然林生态系统总生物量为239.61 t/hm2，乔木层为237.65 t/hm2，灌草层为0.18 t/hm2，凋落物层为1.78 t/hm2，生物量主要集中在乔木层。（2）植被层各组分有机碳含量相差不大，为介于465.22～512.17 g/kg之间；各组份间的碳含量无显著性差异，0～20 cm层土壤层碳含量高达12.55 g/kg，土壤层碳含量随着土壤深度增加而逐渐降低，随着深度增加碳含量降低程度变小。（3）生态系统总碳为134.55 t/hm2，其中植被层为68.45 t/hm2，乔木层为67.54 t/hm2，碳储量相对高，植被层的碳储量主要集中在乔木层，所占比例高达98.70%；土壤层碳储量为66.10 t/hm2，该生态系统碳储量集中在土壤层和乔木层，且两者所占比例接近，分别为50.20%、49.13 %。铁坚油杉天然林生态系统生物量和碳储量相对较高，土壤固碳能力较强，应进行合理保护利用。
关键词： 铁坚油杉；生物量；碳储量；分配格局
中图分类号：S791.15 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2017）01-0014-06
Abstract： Analysed of the southern subtropical mountains keteleeria davidiana natural forest tree layer， shrub layer， herb layer biomass and carbon stocks，to provide reference for improving the region's carbon stocks.To set a standard permanent plot in the keteleeria davidiana natural forest.Based on the data collected from a standard permanent plot and Standard wood in Biomass and carbon storage.（1） The total vegetation biomass of keteleeria davidiana natural forest ecosystems was 239.61 t/hm2， the arbor layer was 237.65 t/hm2， shrubs and herbaceous layer 0.18 t/hm2， litter layer 1.78 t/hm2， biomass is mainly concentrated in the tree layer. （2） The components of vegetation layer of the organic carbon content smaller difference， between 465.22～512.17 g/kg ranged； between the carbon content of each component was no significant difference. 0～20 soil layer carbon content of up to 12.55 g/kg， carbon content of soil layer decreased with soil depth， Increasing depth smaller reduction in the carbon content. （3） Total ecosystem carbon storage was 134.55 t/hm2， vegetation layer 68.45t/hm2， reserves were high；arbor layer was 67.54 t/hm2， vegetation carbon storage layer was mainly concentrated in the arbor layer， the proportion up to 98.70%； Soil layer was 66.10 t/hm2，the ecosystems are mainly concentrated in the soil layer and the arbor layer， both the proportion of relatively close， respectively 50.20%， 49.13%.Biomass and carbon storage of the ecosystem is relatively high， strong soil carbon sequestration， should be reasonable protected and utilize.
Key words： Keteleeria davidiana；biomass；carbon storage；distribution pattern
森林生物量既表明森林經营水平的高低和森林开发利用价值的大小，又反映了森林与其生态环境在物质循环和能量流动上的复杂关系[1]，单一种群建立起来的天然林分具有特殊的起源，其生物量和碳储量的分配格局可能表现出一定的独特性，然而，我国学者对单一种群建立起来的林分生物量和碳储量的研究偏少。蔡年辉[2]对天然云南松生物量动态进行观测，发现云南松种群生物量随林龄增加而增加，前期种群生物量主要受密度影响，后期受个体生物量影响较大。李久林[3]通过对贵州青岩镇20年珍稀植物青岩油杉种群生物量进行了测定，发现青岩油杉树干、树枝、针叶和根的生物量比分别为4∶113∶1∶211，其分配比规律是：树干>根>枝>叶，数据说明青岩油杉种群根、干比较发达，且叶繁茂。此外，林同龙[4]等人研究认为江南油杉具有较高的生产力水平，值得推广和栽植。可见油杉属植物具有较高生产力和生物量，对其进行研究仍具有重要意义，尤其是铁坚油杉天然林生物量研究未见报道。
铁坚油杉Keteleeria davidiana是种古老的孑遗植物，也是国家珍贵树种，仅分布在我国及越南[5]。中国于本世纪50年代后期，各地开展了引种试验，获得部分种类的引种成功。进入90年代以后，铁坚油杉的引种研究得到扩大，其育苗、造林技术、种群结构、生态学、生物量等方面的研究渐有报道。韩庆瑜等[6]利用生长模型模拟了了三峡大老岭保护区铁坚油杉古树直径生长；丁瑞云等[7]于1979年引种到皖西大别山北坡六安市林科所东岭实验林场，2005年测定结果显示，铁坚油杉已开花结实，且树干基部能萌生枝条，生长迅速，形质指标高，适应性较强；1998、1999年，王伟铎、罗友刚分别对湖北省铁坚油杉的生物量生产力以及造林技术等方面进行了研究示范[8，9]。综上可见，大多数前人的研究地点都比较分散，而对广西铁坚油杉林特别是铁坚油杉天然纯林群落的生物量和碳汇以及其分配格局方面的研究未有报道。
以广西南亚热带中山区的铁坚油杉天然纯林为研究对象，采用样方收获调查法，对该区铁坚油杉种群的生物量生产力和碳储量分配格局分析研究，为合理发展、保护和利用铁坚油杉种质资源提供数据参考。
1 材料和方法
1.1 研究地自然概况
研究地位于广西南亚热带中山区，热带季风气候区，区域受季风环流和梵风效应影响，夏季盛行湿润气团，热量充沛，冬季盛行大陆寒冷气团，干湿季节明显。区域内山势高，地形多样，形成较为独特的南亚热带山地气候。区域年平均气温为16.8 ℃，历年最高气温38.0 ℃，极端最低气温达-3 ℃，冬季时有霜雪，年降雨量1 058 mm，年蒸发量1 484.7 mm，相对湿度为82%，雨季为5～10月，占全年降雨量的80%以上，每年11月至次年4月为旱季。由于受到地形地势影响，低海拔的红水河、南盘江谷地时会出现焚风效应，气温比高海拔地带高3～5 ℃，年蒸发量高达1 771 mm[10]。土壤多由砂页岩风化的残积母质发育而成，土壤分布海拔800 m以上为黄壤，海拔800 m以下为红壤，其中海拔500 m以下干热地区则发育为褐红壤。
林分为铁坚油杉纯林（海拔1 300～1 350 m）基本属同龄林单层林，林龄约为30 a，林分郁闭度0.7～0.9，每公顷保留株数约1 100株，平均树高为13.4 m，平均胸径14.6 cm，伴生树种有栓皮栎Quercus Variabilis、细叶云南松Pinus yunnanensis、麻栎Q. acutissima等，但株数较少。林下灌木有齿叶冬青Llex crenata、地果Ficus tikoua、火棘Pvracantha fortuneana、刺楸Kalopanax septemlobus、人参娃儿藤Tylophora kerrii、牛尾菜Smilax riparia、菝葜Smilax chinensis等；林下草本植物有褐果苔草Carex brunnea、紫花香薷Elsholtzia argyi、滇黄精Polygonatum kingianum、荩草Arthraxon hispidus、金发草P. paniceum、五节芒Miscanthus floridulus、肾蕨Nephrolepis auriculata等。
1.2 研究方法
根据野外调查，选择具有代表性的铁坚油杉纯林样地作为研究对象，并拉好3个800 m2铁坚油杉纯林样方，每个样地再细分为2个400 m2的样方，对样地内幼苗、幼树和胸径大于5.0 cm的铁坚油杉进行每木调查。
（1）径阶平均木生物量测定。伐倒各径阶平均木后，地上部分生物量采用Monsic分层切割法测定[11]，以2 m作为区分段进行切割，采集平均木样品并分别称量干材、干皮、枝、叶鲜质量，不同器官各取200～500 g样品；地下根系部分生物量采用全根挖掘法测定，分为根蔸、侧根（d≤5 cm）收集，称鲜质量并分别取样。取回的样品在80 ℃恒温下烘至恒质量，计算各器官的含水率，并计算出干质量。
（2）林下植被层及凋落物层的生物量采用样方收获法测定，分别在各标准地内设3个2 m×2 m的小样方，收集样方内灌木后进行称量记录鲜质量，并分别采集每个灌木样品的根茎叶室内待测；同时每块标准地内各设3个具有代表性的1 m ×1 m的小样方，收集样方内所有草本样品并称量记录鲜重，称重后采集样品（分地上部分和地下部分）室内待测；收集每个1 m×1 m样方内现存凋落物，称量湿质量并采样回室内待测。采集的樣品带回实验室烘箱内80 ℃恒温下烘至恒重，测定样品干质量并计算林下灌草层和凋落物层的生物量。
（3）土壤层的采集。标准地内随机设8各采样点，分别对每个点按0～20、20～40、40～60、60～80 cm分层采集，采集后把同一层土壤样品进行混样，室内风干过筛装瓶待测。同时对每个层进行环刀取样带回室内测定土壤密度。
（4）碳含量测定。干烧法是目前测定植物有机碳应用比较广泛的一种方法[12-16]。将采集的样品烘干冷却后，用高速万能粉碎机粉碎（粉碎颗粒的直径因筛子的直径而定），然后利用元素分析仪测量植物和土壤样品中有机碳百分含量[17]。
（5）采回的植物样碳含量用元素分析仪进行测定，对应器官的平均碳含量乘以对应林分器官的总生物量即可得到各器官的总碳储量，各器官总碳储量相加可得整个林分碳储量。土壤碳储量为土壤碳含量乘以土层厚度和土壤密度。公式为：
C=∑0.1Hi×Bi×Oi
C为土壤有机碳储量（t/hm2）；Hi为第i层土壤的平均厚度（cm）；Bi为第i层土壤的平均容重（g/cm3）；Oi为第i层土壤的平均有机碳含量（g/kg）；0.1为单位换算系数[18]。
2 结果与分析
2.1 单株生物量
生物量是研究种群和群落结构功能和稳定性的重要指标，同时为森林机构、碳汇、养分循环等提供数据基础。从表1可见，铁坚油杉单株总生物量随着胸径的增长而明显增加，不同径阶标准木之间单株生物量的差别较大，最大胸径（37 cm）单株标准木生物量（592.46 kg/株）为最小胸径（6.5 cm）单株标准木生物量6.88 kg/株）的86.1倍。
不同径阶标准木铁坚油杉各器官生物量的分配为：树干（662.8 kg）>枝条（481.97 kg）>根蔸（238.21 kg）>树皮（137.91 kg）>树叶（107.22 kg）>侧根（34.22 kg）；调查发现铁坚油杉树高随着胸径增大不明显，该地区的铁坚油杉普遍不太高。表1各标准木地上和地下部分生物量的分配数据结果表明，各标准木地上生物量总和为1 389.38 kg，所占比例为83.61%，地下生物量总和为272.43 kg，所占比例为16.39%。不同径阶标准木根蔸占地下部分生物量的绝大部分，而侧根的生物量比重很少。出现这样的分配格局主要是由于铁坚油杉的生物学特性所决定的，主根系明显，根系分布较深，侧根不发达，使得单株侧根生物量占的比重很少。
2.2 林分生物量
基于标准木生物量大小为判断指标，以径阶量度对铁坚油杉群落不同器官的结构进行对比分析，结果（表2）表明：基于标准木的林分总生物量总体随着径阶的增大而增大，林分总生物量在不同器官中的分配规律和单株标准木基本一致，大小顺序为：树干（104.44 t/hm2）>树枝（63.47 t/hm2）>根蔸（34.15 t/hm2）>树皮（21.55 t/hm2）>树叶（9.19 t/hm2）>侧根（4.85 t/hm2），各器官生物量所占比重依次为：43.95%、26.71%、14.37%、9.07%、3.87%、2.04%。林分的公顷株数和径阶的分布有着明显的相关关系，胸径在16～28 cm之间的铁坚油杉占大多数，径阶在12 cm以下和30 cm以上的公顷株数明显减少，群落的结构分布情况也说明了铁坚油杉林中林下更新不是太好，虽然株数较多，但种群基本以成熟树个体主，故种群成熟个体生物量略高。
2.3 碳含量
2.3.1 乔木层碳含量
图1表明，乔木层各器官的平均碳含量相差不大，乔木层各器官的碳含量平均值介于465.92～512.17 g/kg 之间，各器官之间碳含量无显著性差异。各器官碳含量大小排序为根蔸>树皮>树干>枝条>树叶>侧根，铁坚油杉根蔸碳含量最高，达到512.82 g/kg，侧根碳含量最低，由于根是主要吸收营养矿物等的主要器官，其中碳含量最较低，为465.92 g/kg。地上部分碳素含量较大，各器官碳素含量有所差异，可能与器官生长与老化程度有关。
2.3.2 灌草層及凋落物碳含量
图1数据表明，铁坚油杉林下地被层的碳含量也相对较高，其中植被层的碳含量平均值465.22 g/kg，凋落物层的碳含量平均值为467.72 g/kg，两者相差较小。凋落物主要为叶子和枯枝，灌草层较少，两者碳含量相对乔木层的相差也不大。
2.3.3 土壤层碳含量
土壤层是森林生态系统最主要的碳库，研究的铁坚油杉天然林土壤为山地黄壤，由图2可知，由于受到人为干扰较小，土壤有机碳含量相对高，其中0～20 cm层土壤平均高达12.55 g/kg，土壤碳含量随着土壤深度增加而逐渐降低，并且在大于40 cm深度后逐渐趋于稳定。下层（20～100 cm）土壤层较表层（0～20 cm）低得多，表层土壤碳含量高是因为凋落物逐步分解，腐殖质丰富的缘故，与大多研究规律一致。其余各层差异不大，依次为5.73 g/kg、3.95 g/kg、3.56 g/kg，随土壤层深度增加，降低幅度变小。
2.4 生态系统碳储量
2.4.1 植被层碳储量
从表6可发现，该天然铁坚油杉林生态系统植被层总碳储量为68.45 t/hm2，储量相对高，其中乔木层为67.54 t/hm2，所占比例达到98.70%。各器官的大小排序为干>枝>根兜>树皮>树叶>侧根，跟生物量排序大致一直，生态系统中干材碳储量最大，达到28.79 t/hm2，占乔木层总碳储量的42.68 %。侧根碳储量最小，仅仅占整个乔木层的1.84 %。该天然林受到人为干扰少，林分郁闭度大，灌草相对较少，因此测定结果显示灌草层生物量和碳储量较小，林下植被层碳储量仅为0.08 t/hm2，凋落物层也仅为0.83 t/hm2。
2.4.2 土壤层碳储量
土壤层是森林生态系统的主要碳库，研究结果表明该生态系统土壤层碳储量为6 610 t/hm2，相对较高。土壤层碳储量主要集中在0～20 cm层，其中随着土壤深度而减小，其中40 cm以下各层变化较小，0～20 cm层即表层土受到凋落物分解等影响，腐殖质丰富，所以该层土壤碳含量高，故其碳储量也相对高。
由此可见，该生态系统为天然林，受干扰少，以土壤层和乔木层碳储量为主，两者所占比例差不多。而乔木层中以干材碳储量最大，占整个乔木层的98.70 %。该铁坚油杉林生态系统碳储量分配依次为乔木层>土壤层>凋落物>灌草层。
3 结论与讨论
（1）单株铁坚油杉总生物量随着径阶的增长而显著增加，不同径阶之间单株生物量的差别较明显，最大径阶（37 cm）单株生物量（592.46 kg/株）为最小径阶（6.5 cm）单株生物量（6.88 kg/株）的86.1倍。枝条的生物量增长最明显，生物量在侧根的变化最小。铁坚油杉天然林生物量地上部分和地下部分比值为5.1∶1，略大于也属本研究地23 a生细叶云南松的4.2∶1[19]和贵州20 a生青岩油杉的3.0∶1[3]；小于闽北12 a生江南油杉的6.8∶1[20]。
30年生铁坚油杉天然林乔木层总生物量高达237.65 t/hm2，远大于12 a生闽北江南油杉[20]的119. 41 t/hm2；是20 a生的贵州青岩油杉的52.58 t/hm2的4.5倍[3]，说明相比于其他油杉属树种，南亚热带中山区的铁坚油杉在生物量积累上仍具有一定优势，具有较大发展潜力，应加大保护和利用。
（2）林分乔木层不同器官碳含量大小排列序表现为：根蔸>树皮>树干>枝条>树叶>侧根。不同树种各器官碳含量的高低分布并不呈现出一定的规律性，这与各树种的生物学特性和生态学特性有关。本研究中，乔木层各器官的平均碳含量相差不大，无显著性差异。乔木层各器官的平均碳含量介于465.92～512.17 g/kg之间。平均碳含量最高是根蔸为512.17 g/kg，最小为侧根的465.92 g/kg，这是因为侧根是吸收营养矿物的主要器官，因此含量偏低。铁坚油杉各器官碳素含量平均值为498.6 g/kg，与广西大青山林场13 a生杉木林各器官碳素平均值（497 g/kg）接近[21]，高于广西沙塘林场马尾松成熟林的446.9 g/kg和杉木林的407.9 g/kg[22]。
林分的灌草层和凋落物层平均碳含量与乔木层比相差不大，且灌草层和凋落物层两者较接近。土壤层碳含量随着土壤深度增加而逐渐降低，碳含量主要集中在0～20 cm土壤层，原因是凋落物在土壤表层逐步分解，而凋落物主要是叶子和细枝条，腐殖质丰富。土壤表层（0～20 cm）碳贮量占整个土壤有机碳贮量的42.7%，可见合理利用林木资源，防止地表的水土流失，可有效保持土壤对碳的吸存，增强土壤固碳功能。林下植被在维持土壤肥力、保持水土等方面有着重要的作用，因此在该区域保护林下植被，对维持整个生态系统的碳汇有着非常重要的作用。
（3）该天然铁坚油杉林生态系统植被层碳储量为68.45 t/hm2，碳储量相对高，其中乔木层为67.54 t/hm2，所占比例达到98.70%。高于广西沙塘林场[22]的杉木林的54.80 t/hm2，周玉荣[23]等研究认为，中国暖性针叶林植被平均碳储量为49.97 t/hm2 ，相比其研究结果较高，这是因为本研究区域水热条件好，更有利于植被的生长。
由于受干扰较少，该天然林的碳储量主要集中在乔木层和土壤层，由此可见，森林生态系统主要碳库是乔木层和土壤层。数据表明两者碳储量相差不大，分别为67.54 t/hm2、66.10 t/hm2，略小于广西罗城[24]杉木林土壤碳储量的86.48 t/hm2和马尾松林的74.13 t/hm2，这是由于研究地处南亚热带气候区，雨量较大，区域内土壤呼吸速率大，枯落物被微生物分解后以二氧化碳形式释放到大气中，导致土壤碳积累少，这也符合南亚热带气候区土壤碳积累的特点。
（4）数据表明，南亚热带中山区的铁坚油杉天然林具有较高的生物量和碳储量，有良好的发展前景，应加强铁坚油杉资源保护以及利用开发，使其成为高产的森林生态系统。
参 考 文 献
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（责任编辑：夏剑萍）
