γ-氨基丁酸浸种对不同温度胁迫下
黄娟+李兴发+黄山+罗庆熙
摘要：以清白黄瓜为材料，研究外源γ-氨基丁酸（GABA）浸种对不同温度胁迫下黄瓜种子萌发、幼苗生长及光合特性的影响。研究结果表明，次低温（20℃/10℃）、次高温（35℃/28℃）、高温（40℃/35℃）显著抑制了黄瓜种子的萌发和胚根的生长，同时使黄瓜幼苗的株高、壮苗指数、根冠比以及根系活力显著降低，净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）呈现下降趋势。外源GABA浸种能够显著提高温度胁迫下黄瓜种子的萌发和胚根生长速率，并能促进黄瓜幼苗的生长，提高黄瓜叶片的光合特性，其中以10 mmol/L GABA浸种处理效果最好。
关键词：黄瓜；GABA；温度胁迫；种子萌发；幼苗生长；光合特性
中图分类号：Q945.78；S642.2文献标识码：A 文章编号：1001-3547（2014）12-0030-06
黄瓜喜湿怕涝、不耐热、不耐寒、喜光又耐弱光，特别适宜保护地栽培[1]。黄瓜种子发芽适温28~32℃，35℃以上发芽率显著降低，12℃以下不能发芽。黄瓜植株不耐寒，气温下降到10~13℃即停止生长，达到35℃以上，则会破坏植株光合和呼吸的平衡[2]。利用日光温室和塑料大棚进行黄瓜冬季和早春栽培时，常遇到0~15℃的冷害，使植株丧失正常生理功能[3]，而夏秋栽培时，特别是我国南方盛夏温室内温度常高于40℃，使黄瓜植株早衰，产量和品质下降，不能保证黄瓜的周年供应。因此，提高设施黄瓜对低温和高温的耐性是生产中亟需解决的问题。
γ-氨基丁酸（GABA）是高等植物体内广泛存在的一种四碳非蛋白质氨基酸，参与植物生长发育调控、逆境调控等生理过程[4]。研究发现，在干旱[5]、盐胁迫[6]、缺氧[7]、冷害[8]和热刺激[9]等多种逆境下，植物体内GABA含量会大幅增加，能够增强逆境胁迫下植物的抗性。目前，逆境下植物内源GABA的代谢途径和作用机制已有报道[10]，外源GABA能够增强小麦[11]、白三叶[12]、网纹甜瓜[13]等植物在逆境胁迫下的抗逆性也已有研究，但外源GABA对蔬菜种子萌发、幼苗的生长和温度的相关性却鲜见报道。
根据黄瓜生长对温度条件的要求，本研究系统性地设置高温、次高温、常温、次低温、低温5个温度处理，测定其对不同浓度GABA浸种后的黄瓜种子萌发及幼苗生长的影响，探讨外源GABA浸种处理对不同温度胁迫下黄瓜种子萌发情况、幼苗形态指标以及光合特性的影响，以期为早春黄瓜和夏秋黄瓜的栽培措施提供理论依据和实践参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验在西南大学园艺园林学院完成，供试黄瓜品种为清白，种子由重庆三千种业公司提供。GABA以及配制营养液的其他化合物均为分析纯试剂。
1.2 试验测定方法
①萌发试验 GABA用蒸馏水配成0，2.5，5，
10，20 mmol/L 5种浓度溶液。RXZ人工智能光照培养箱温度设高温（40℃/35℃）、次高温（35℃/28℃）、常温（28℃/20℃，对照）、次低温（20℃/10℃）、低温（10℃/5℃）5个温度梯度。选大小一致且饱满的种子，用9% H2O2消毒15 min，蒸馏水漂洗3遍，吸干后，25℃下用不同浓度的GABA水溶液浸种12 h，置于铺有双层滤纸的培养皿培养，放置在5个不同温度梯度中处理，均在黑暗中进行，用相应浓度相应试剂保持相对湿度70%，单皿小区，每皿50粒种子，3次重复。
48 h后统计发芽势，72 h后统计发芽率、发芽指数，96 h后计算胚根生长速率，重复10次。低温条件下GABA浸种的黄瓜种子延长至第8天测萌发率。
②幼苗生长 将经不同GABA浓度和温度胁迫后萌发的种子（方法同发芽试验），播于装有Pindstrup Substrate（有机质）和珍珠岩混合基质（8∶2）的50孔穴盘中，进行常规培养，子叶展平后，每 3 d浇一次1/2剂量的Hoagland营养液。待黄瓜长至3叶1心时，测定以下指标。
ａ.生长指标[14] 测定。包括株高、茎粗、地上部鲜质量及干质量、地下部分鲜质量及干质量、统计壮苗指数和根冠比。ｂ.根系活力测定。采用TTC[15]测定根系活力。ｃ.光合作用的测定。用Li-6400便携式光合测定仪测定光合指标，采用6400-02BLED光源，在（25±5）℃、（1 000±2）?滋mol·m-2·s-1条件下测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）。每个处理选择3株长势一致的植株，每株重复3次。
1.3 数据处理
所有试验数据采用Excel整理分析，用SPSS 19.0软件进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 不同温度对黄瓜种子萌发的影响
有关试验表明，低温胁迫会使黄瓜种子的萌发受到不同程度的抑制[16]。试验设计的低温为10℃/5℃，黄瓜受到冷害致使种子不萌发或者延迟发芽[17]，低温致使清白黄瓜种子的发芽率为0，试验中即使经不同浓度的GABA处理后仍不发芽，试验结果证明低温（10℃/5℃）胁迫使黄瓜种子酶活性太低，萌发受到抑制，所以GABA药剂处理也无用，因此后面的数据分析将不再讨论本试验设计的低温胁迫情况。
表1结果表明，种子最适萌发温度是28℃/20℃，而在次低温、次高温、高温下萌发缓慢，无GABA处理时，发芽势、发芽率、发芽指数分别比常温下降34个百分点、34个百分点、22.67；12个百分点、12个百分点、8.00；24个百分点、24个百分点、16.00。种子萌发的速度主要取决于吸水速度和温度，如果温度太低导致酶活性低，温度太高又使蛋白质缓慢变性，所以适温时两者协调，种子发芽率最高[18]。黄瓜种子在常温下的萌发特性与在次低温、次高温、高温下萌发特性存在显著的差异（p<5%）。
2.2 GABA对温度胁迫下黄瓜种子萌发的影响
由表1可看出，不同浓度的GABA对不同温度胁迫下的黄瓜种子发芽势、发芽率、发芽指数有一定的影响。结果表明，10 mmol/L GABA能够显著提高种子在次低温、常温、次高温、高温下的发芽势、发芽率、发芽指数，影响最大，不同温度下分别较对照显著提高了14个百分点、20个百分点、10.34，8个百分点、10个百分点、5.67，14个百分点、14个百分点、9.33，14个百分点、14个百分点、9.33；其次是5 mmol/L GABA处理，较对照提高了6个百分点、8个百分点、4.34，6个百分点、6个百分点、4，10个百分点、10个百分点、6.67，10个百分点、10个百分点、6.66；而2.5 mmol/L GABA处理的效果不明显，和对照没有显著性差别；20 mmol/L GABA处理下的发芽率、发芽势、发芽指数反而比对照更低，抑制了黄瓜种子的萌发。以上结果表明，适宜浓度GABA浸种处理可有效促进温度胁迫下黄瓜种子的萌发和生长，且10 mmol/L GABA处理效果最好。
2.3 GABA对温度胁迫下黄瓜胚根生长速率的影响
如图1所示，常温、次高温、高温条件下的不同GABA浓度水溶液浸泡的黄瓜种子都较次低温生长快，并随着GABA处理浓度的升高，4种温度条件下的胚根生长速率在2.5~10 mmol/L GABA处理时呈上升趋势， 10 mmol/L时达到最高值，分别比对照上升了114%，67%，123%，130%；5 mmol/L次之，较对照高57%，40%，56%，61%；20 mmol/L处理的胚根生长速率反而开始降低，比对照下降了12%，4%，8%，2%，表明该处理浓度对黄瓜胚根生长有着抑制作用。相同GABA浓度下，次低温、高温、次高温胚根生长速率都比常温小，次高温和高温的胚根生长速率却都比次低温高，说明GABA处理只能部分补偿温度胁迫对胚根生长速率的影响，10 mmol/L GABA补偿效果最好，但都不能消除温度胁迫对胚根生长速率的影响，且次低温对黄瓜胚根生长的伤害最大。
2.4 GABA对温度胁迫下黄瓜幼苗生长的影响
由表2可知，在4种温度下不同浓度GABA对黄瓜幼苗株高、壮苗指数和根冠比的影响变化趋势一样，都是随着GABA浓度的增大呈现先上升后下降的趋势，在10 mmol/L达最大值，分别是16.97 cm、
0.072、0.37，20.56 cm、0.126、0.55，19.67 cm、0.112、
0.43，18.31 cm、0.119、0.38。不同浓度的GABA在次低温、次高温、高温处理下对幼苗的株高、壮苗指数和根冠比的差异十分显著，2.5，5，10 mmol/L GABA都能减缓温度胁迫对幼苗的伤害，增强幼苗的生长势。与常温相比，次低温胁迫下，10 mmol/L GABA处理的株高、壮苗指数、根冠比分别下降了17%、43%、33%，而次高温和高温的降幅分别为4%、11%、22%；11%、6%、31%，远低于次低温的降幅，说明次低温对黄瓜幼苗生长的伤害更大。综上说明，
10 mmol/L GABA浸种可以改善黄瓜幼苗的生长状况，对形成壮苗有积极的促进作用，但是用浓度过高的GABA浸种反而抑制幼苗的生长，而且，次低温对黄瓜幼苗的伤害更大。
2.5 GABA对温度胁迫下黄瓜幼苗根系活力的影响
试验发现（图2），经GABA浸种长大后的幼苗，各处理间根系活力仍存在着明显的差异，但变化趋势是一致的，在次低温、常温、次高温、高温下，用2.5~10 mmol/L GABA浸种处理后的幼苗根系活力呈逐渐上升的趋势， 10 mmol/L浓度处理下达到最高值，分别为0.23、0.37、0.31、0.25 mg·g-1·h-1，比对照分别提高了77%、32%、41%、67%，而20 mmol/L浓度处理的根系活力则明显比对照还要低，说明经高浓度的GABA浸种后的黄瓜幼苗的根系代谢受到了抑制。不同GABA浓度下，次低温处理的幼苗根系活力最低，可见次低温处理对其根系伤害更大。 2.6 GABA对温度胁迫下黄瓜幼苗光合特性的影响
图3A结果表明，次低温、次高温、高温胁迫下，黄瓜幼苗光合速率（Pn）皆受到抑制，比常温对照分别降低了33%、15%、36%，不同浓度GABA浸种后的黄瓜幼苗光合速率存在着显著性差异。随着GABA浓度的增加，幼苗的光合速率皆呈现先上升后降低的趋势，于10 mmol/L 浓度处理时光合速率最大，分别为3.53、5.41、5.05、4.41 ?滋mol·m-2·s-1，比对照提高了48%、52%、67%、93%，20 mmol/L 浓度处理时光合速率下降。试验结果说明，适当的GABA浓度能够促进黄瓜幼苗的光合速率，而高浓度则会抑制光合作用。
图3B结果说明，各温度胁迫明显降低了黄瓜幼苗胞间CO2浓度（Ci），不同GABA浓度处理下黄瓜幼苗的胞间CO2浓度相对差值虽然不大，但仍存在着一定的差异。2.5 mmol/L GABA在次低温和常温下处理的胞间CO2浓度与对照没有显著性差异，而10 mmol/L浓度处理使胞间CO2浓度都达到峰值，分别为403、435、418、404 ?滋mol·mol-1，同比对照上升16%、9%、8%、11%。试验表明，10 mmol/L GABA处理可以提升黄瓜幼苗的胞间CO2浓度，增强黄瓜幼苗的光合能力。
图3C结果表明，不同温度下，随着GABA浓度增加，黄瓜幼苗气孔导度（Gs）呈先增后减的趋势，10 mmol/L GABA浓度处理的幼苗的气孔导度值最大，次低温、常温、次高温、高温下分别为0.327 3、0.366 0、0.336 0、0.315 0 mol·m-2·s-1，其次为5 mmol/L浓度处理，次低温和常温下的20 mmol/L浓度处理的气孔导度有所下降。
图3D结果表明，用不同浓度的GABA浸种后，黄瓜幼苗蒸腾速率（Tr）存在着显著性差异。随着GABA浓度的增加，幼苗的蒸腾速率皆呈现先上升后降低的趋势，于10 mmol/L浓度处理时蒸腾速率最大，分别为7.82、14.80、9.67、8.82 ?滋mol·m-2·s-1，比对照显著提高了238%、71%、160%、260%，说明GABA处理能够显著性提高黄瓜幼苗的蒸腾速率，促进黄瓜的光合作用。
综上，在低温和高温的胁迫下，黄瓜叶片的光合速率、胞间CO2、气孔导度、蒸腾速率明显受到抑制，适量的GABA能够改善黄瓜幼苗的光合作用。在不同温度下，光合速率、胞间CO2、气孔导度、蒸腾速率随着GABA浓度的上升皆呈现先上升后下降的趋势，10 mmol/L浓度处理的效果最好，能够有效促进黄瓜幼苗的光合作用。
3 讨论与结论
3.1 讨论
温度是制约园艺植物产量和品质的主要环境因子，特别是在设施园艺作物的生产中[19]。过低或过高的温度，都会显著影响作物种子的萌发和幼苗的生长。本试验通过在不同温度下测定黄瓜种子的发芽率、发芽势、发芽指数、胚根生长速率，发现高温（40℃/35℃）、次高温（35℃/28℃）、次低温（20℃/10℃）3种温度胁迫明显抑制种子的萌发和幼根的生长，同时，试验在不同温度下测定了黄瓜幼苗的生长指标（株高、根冠比、壮苗指数）、根系活力以及光合指标，试验结果表明，一定程度的低温和高温胁迫均阻碍了作物的生长，削弱了形成壮苗的基础。
GABA是细胞游离氨基酸库中一种重要的组成成分，广泛存在于植物的各个部分中，在生物体内信号传递过程中起第二信使的作用，通过稳定细胞膜结构、降低活性氧伤害、调节生物大分子合成，从而减少逆境胁迫对自身的伤害[20]。近年来，众多研究成果已表明，GABA在植物的抗非生物性胁迫（淹水胁迫[21]、盐胁迫[6]、冷害[8]、热刺激[9]等）起着重要作用，研究进一步表明，种子萌发期间氨基酸代谢发生明显变化，谷氨酸脱羧酶作为首先被活化的酶之一，参与种子萌发过程，而GABA作为谷氨酸酶产物，在种子萌发过程中发挥着重要的作用[22]。
试验结果表明，不同温度胁迫下，2.5~10 mmol/L GABA浸种提高了黄瓜种子的发芽势、发芽率、发芽指数和促进了胚根的生长，且以10 mmol/L GABA处理效果最好，而浓度提高至20 mmol/L时，种子萌发和幼根生长受到抑制，这与李杰等[12]认为低浓度GABA可促进白三叶种子萌发和罗黄颖等[23]证明外源GABA浸种能显著提高盐胁迫下番茄种子萌发和胚根生长并以10 mmol/L GABA浸种处理效果最好的试验结果一致。本试验也表明，GABA作为一种氨基酸态氮肥，对促进种子萌发有一定的浓度效应，浓度过高或过低均不利于黄瓜种子的萌发，这可能与种子萌发过程中碳水化合物、乙烯浓度有关[23]。
黄瓜幼苗健壮与否直接关系到植株在整个苗期能否抵御外界不良环境条件（低温或高温），同时也影响生长及发育状况乃至产量的高低，健壮的幼苗可以为二者奠定良好的基础。本试验通过对温度胁迫下GABA浸种后长大幼苗的株高、壮苗指数、根冠比进行测定，发现GABA可以显著提高黄瓜幼苗的生长指标，减弱低温和高温胁迫对黄瓜幼苗的伤害，且各温度下，10 mmol/L GABA浸种处理的效果最好，对形成壮苗有积极的促进作用。
植物根系是吸收养分和水分的主要器官，也是许多物质同化、转化、合成的器官，根系的生长发育及活力直接影响植物个体的生长、发育、营养水平、产量及品质。温度通过影响植物根系活力而影响植株对养分、水分的吸收[24]。试验表明，不同温度胁迫下黄瓜幼苗的根系活力显著降低，但经适度GABA处理后幼苗的根系活力比对照皆有显著升高，并以10 mmol/L GABA浸种处理的活力值最高，且发现与次高温、高温胁迫相比，次低温对根系迫害更大。
净光合速率（Pn）是反映植物对不同温度胁迫的响应以及鉴定植物抗冷抗热能力的有效生理指标，直接反映了单位叶面积的同化能力。本研究结果表明，次低温、次高温、高温胁迫下黄瓜幼苗叶片的Pn比常温对照下降33%、15%、36%。目前，一般认为胁迫导致光合速率降低的因素包括气孔限制和非气孔限制[25]，根据Farquhar等[26]的观点，气孔因素引起的Pn降低表现为Gs和Ci降低；而非气孔因素引起的Pn降低则伴随着Ci的提高。本试验中不同温度胁迫下黄瓜幼苗Pn下降的同时，Gs和Ci值也明显低于常温对照，表明其Pn降低是由气孔因素控制的。外源GABA能改善温度胁迫下黄瓜幼苗的光合特性，5~10 mmol/L GABA浸种处理显著提高了Pn、Gs、Ci、Tr，10 mmol/L GABA处理达到最优值，表明外源GABA浸种处理减缓了低温及高温胁迫对黄瓜幼苗光合的抑制作用，可能是通过影响气孔因素发挥作用，本试验结果与程玉静等[25]研究外源硝酸钙对盐胁迫黄瓜幼苗光合作用影响的结果一致。
3.2 结论
GABA浸种处理对提高不同温度胁迫下黄瓜种子萌发和幼苗生长有直接的联系，可以提高温度胁迫下黄瓜种子的发芽能力，加快胚根生长速度，并且浸种后再育成的幼苗依然保持相同的生长趋势，促进黄瓜幼苗的生长、增强幼苗的根系活力，并提高幼苗的光合特性，减轻温度胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制作用；而且不同浓度GABA作用效果是一致的，均以10 mmol/L GABA浸种处理效果最好。因此，在黄瓜早春栽培和夏秋栽培时，可以在播前用GABA浸种，提高幼苗的抗冷、抗热能力。
参考文献
[1] 郄丽娟，齐铁权，苏俊坡，等.低温弱光对不同砧木嫁接黄瓜幼苗生理特性的影响[J].西南大学学报：自然科学版，2008，30（10）：68-72.
[2] 中国农业科学院蔬菜花卉研究所．中国蔬菜栽培学 [M]．北京：中国农业出版社，2010：617.
[3] Wang C Y． Chilling injury of horticultural crops[M]. Florida: CRC Press, 1990: 3-15．
Effects of GABA Soaking on Cucumber Seed Germination and
Seedling Growth under Different Temperature Stress
HUANG Juan, LI Xingfa, HUANG Shan, LUO Qingxi
( College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400715 )
Abstract: We studied the effects of exogenous γ-aminobutyric acid (GABA) soaking on seed germination, seedling growth and photosynthetic characteristics of Qingbai cucumber under different temperature stress. The results showed that, under sub-low temperature (20℃/10℃), sub-high temperature (35℃/28℃), high temperature (40℃/35℃) conditions, the seed germination and radicle growth of cucumber were inhibited, and the plant height, sound seedling index, root-top ratio and root activity of cucumber seedlings were significantly decreased, in addition, the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), intercellular CO2 concentration (Ci) all showed downward trends. In conclusion, exogenous GABA soaking could significantly increase seed germination and radicle growth of cucumber seeds, and also promote the growth of cucumber seedlings and enhance photosynthetic characteristics of cucumber leaves, while the best seed soaking concentration of GABA was 10 mmol/L for cucumber.
Key words: Cucumber; GABA; Temperature stress; Seed germination; Seedling growth; Photosynt
黄娟（1989-），女，硕士，主要从事蔬菜生理与设施园艺研究
黄瓜幼苗健壮与否直接关系到植株在整个苗期能否抵御外界不良环境条件（低温或高温），同时也影响生长及发育状况乃至产量的高低，健壮的幼苗可以为二者奠定良好的基础。本试验通过对温度胁迫下GABA浸种后长大幼苗的株高、壮苗指数、根冠比进行测定，发现GABA可以显著提高黄瓜幼苗的生长指标，减弱低温和高温胁迫对黄瓜幼苗的伤害，且各温度下，10 mmol/L GABA浸种处理的效果最好，对形成壮苗有积极的促进作用。
植物根系是吸收养分和水分的主要器官，也是许多物质同化、转化、合成的器官，根系的生长发育及活力直接影响植物个体的生长、发育、营养水平、产量及品质。温度通过影响植物根系活力而影响植株对养分、水分的吸收[24]。试验表明，不同温度胁迫下黄瓜幼苗的根系活力显著降低，但经适度GABA处理后幼苗的根系活力比对照皆有显著升高，并以10 mmol/L GABA浸种处理的活力值最高，且发现与次高温、高温胁迫相比，次低温对根系迫害更大。
净光合速率（Pn）是反映植物对不同温度胁迫的响应以及鉴定植物抗冷抗热能力的有效生理指标，直接反映了单位叶面积的同化能力。本研究结果表明，次低温、次高温、高温胁迫下黄瓜幼苗叶片的Pn比常温对照下降33%、15%、36%。目前，一般认为胁迫导致光合速率降低的因素包括气孔限制和非气孔限制[25]，根据Farquhar等[26]的观点，气孔因素引起的Pn降低表现为Gs和Ci降低；而非气孔因素引起的Pn降低则伴随着Ci的提高。本试验中不同温度胁迫下黄瓜幼苗Pn下降的同时，Gs和Ci值也明显低于常温对照，表明其Pn降低是由气孔因素控制的。外源GABA能改善温度胁迫下黄瓜幼苗的光合特性，5~10 mmol/L GABA浸种处理显著提高了Pn、Gs、Ci、Tr，10 mmol/L GABA处理达到最优值，表明外源GABA浸种处理减缓了低温及高温胁迫对黄瓜幼苗光合的抑制作用，可能是通过影响气孔因素发挥作用，本试验结果与程玉静等[25]研究外源硝酸钙对盐胁迫黄瓜幼苗光合作用影响的结果一致。
3.2 结论
GABA浸种处理对提高不同温度胁迫下黄瓜种子萌发和幼苗生长有直接的联系，可以提高温度胁迫下黄瓜种子的发芽能力，加快胚根生长速度，并且浸种后再育成的幼苗依然保持相同的生长趋势，促进黄瓜幼苗的生长、增强幼苗的根系活力，并提高幼苗的光合特性，减轻温度胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制作用；而且不同浓度GABA作用效果是一致的，均以10 mmol/L GABA浸种处理效果最好。因此，在黄瓜早春栽培和夏秋栽培时，可以在播前用GABA浸种，提高幼苗的抗冷、抗热能力。
参考文献
[1] 郄丽娟，齐铁权，苏俊坡，等.低温弱光对不同砧木嫁接黄瓜幼苗生理特性的影响[J].西南大学学报：自然科学版，2008，30（10）：68-72.
[2] 中国农业科学院蔬菜花卉研究所．中国蔬菜栽培学 [M]．北京：中国农业出版社，2010：617.
[3] Wang C Y． Chilling injury of horticultural crops[M]. Florida: CRC Press, 1990: 3-15．
Effects of GABA Soaking on Cucumber Seed Germination and
Seedling Growth under Different Temperature Stress
HUANG Juan, LI Xingfa, HUANG Shan, LUO Qingxi
( College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400715 )
Abstract: We studied the effects of exogenous γ-aminobutyric acid (GABA) soaking on seed germination, seedling growth and photosynthetic characteristics of Qingbai cucumber under different temperature stress. The results showed that, under sub-low temperature (20℃/10℃), sub-high temperature (35℃/28℃), high temperature (40℃/35℃) conditions, the seed germination and radicle growth of cucumber were inhibited, and the plant height, sound seedling index, root-top ratio and root activity of cucumber seedlings were significantly decreased, in addition, the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), intercellular CO2 concentration (Ci) all showed downward trends. In conclusion, exogenous GABA soaking could significantly increase seed germination and radicle growth of cucumber seeds, and also promote the growth of cucumber seedlings and enhance photosynthetic characteristics of cucumber leaves, while the best seed soaking concentration of GABA was 10 mmol/L for cucumber.
Key words: Cucumber; GABA; Temperature stress; Seed germination; Seedling growth; Photosynt
黄娟（1989-），女，硕士，主要从事蔬菜生理与设施园艺研究
黄瓜幼苗健壮与否直接关系到植株在整个苗期能否抵御外界不良环境条件（低温或高温），同时也影响生长及发育状况乃至产量的高低，健壮的幼苗可以为二者奠定良好的基础。本试验通过对温度胁迫下GABA浸种后长大幼苗的株高、壮苗指数、根冠比进行测定，发现GABA可以显著提高黄瓜幼苗的生长指标，减弱低温和高温胁迫对黄瓜幼苗的伤害，且各温度下，10 mmol/L GABA浸种处理的效果最好，对形成壮苗有积极的促进作用。
植物根系是吸收养分和水分的主要器官，也是许多物质同化、转化、合成的器官，根系的生长发育及活力直接影响植物个体的生长、发育、营养水平、产量及品质。温度通过影响植物根系活力而影响植株对养分、水分的吸收[24]。试验表明，不同温度胁迫下黄瓜幼苗的根系活力显著降低，但经适度GABA处理后幼苗的根系活力比对照皆有显著升高，并以10 mmol/L GABA浸种处理的活力值最高，且发现与次高温、高温胁迫相比，次低温对根系迫害更大。
净光合速率（Pn）是反映植物对不同温度胁迫的响应以及鉴定植物抗冷抗热能力的有效生理指标，直接反映了单位叶面积的同化能力。本研究结果表明，次低温、次高温、高温胁迫下黄瓜幼苗叶片的Pn比常温对照下降33%、15%、36%。目前，一般认为胁迫导致光合速率降低的因素包括气孔限制和非气孔限制[25]，根据Farquhar等[26]的观点，气孔因素引起的Pn降低表现为Gs和Ci降低；而非气孔因素引起的Pn降低则伴随着Ci的提高。本试验中不同温度胁迫下黄瓜幼苗Pn下降的同时，Gs和Ci值也明显低于常温对照，表明其Pn降低是由气孔因素控制的。外源GABA能改善温度胁迫下黄瓜幼苗的光合特性，5~10 mmol/L GABA浸种处理显著提高了Pn、Gs、Ci、Tr，10 mmol/L GABA处理达到最优值，表明外源GABA浸种处理减缓了低温及高温胁迫对黄瓜幼苗光合的抑制作用，可能是通过影响气孔因素发挥作用，本试验结果与程玉静等[25]研究外源硝酸钙对盐胁迫黄瓜幼苗光合作用影响的结果一致。
3.2 结论
GABA浸种处理对提高不同温度胁迫下黄瓜种子萌发和幼苗生长有直接的联系，可以提高温度胁迫下黄瓜种子的发芽能力，加快胚根生长速度，并且浸种后再育成的幼苗依然保持相同的生长趋势，促进黄瓜幼苗的生长、增强幼苗的根系活力，并提高幼苗的光合特性，减轻温度胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制作用；而且不同浓度GABA作用效果是一致的，均以10 mmol/L GABA浸种处理效果最好。因此，在黄瓜早春栽培和夏秋栽培时，可以在播前用GABA浸种，提高幼苗的抗冷、抗热能力。
参考文献
[1] 郄丽娟，齐铁权，苏俊坡，等.低温弱光对不同砧木嫁接黄瓜幼苗生理特性的影响[J].西南大学学报：自然科学版，2008，30（10）：68-72.
[2] 中国农业科学院蔬菜花卉研究所．中国蔬菜栽培学 [M]．北京：中国农业出版社，2010：617.
[3] Wang C Y． Chilling injury of horticultural crops[M]. Florida: CRC Press, 1990: 3-15．
Effects of GABA Soaking on Cucumber Seed Germination and
Seedling Growth under Different Temperature Stress
HUANG Juan, LI Xingfa, HUANG Shan, LUO Qingxi
( College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400715 )
Abstract: We studied the effects of exogenous γ-aminobutyric acid (GABA) soaking on seed germination, seedling growth and photosynthetic characteristics of Qingbai cucumber under different temperature stress. The results showed that, under sub-low temperature (20℃/10℃), sub-high temperature (35℃/28℃), high temperature (40℃/35℃) conditions, the seed germination and radicle growth of cucumber were inhibited, and the plant height, sound seedling index, root-top ratio and root activity of cucumber seedlings were significantly decreased, in addition, the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), intercellular CO2 concentration (Ci) all showed downward trends. In conclusion, exogenous GABA soaking could significantly increase seed germination and radicle growth of cucumber seeds, and also promote the growth of cucumber seedlings and enhance photosynthetic characteristics of cucumber leaves, while the best seed soaking concentration of GABA was 10 mmol/L for cucumber.
Key words: Cucumber; GABA; Temperature stress; Seed germination; Seedling growth; Photosynt
黄娟（1989-），女，硕士，主要从事蔬菜生理与设施园艺研究
摘要：以清白黄瓜为材料，研究外源γ-氨基丁酸（GABA）浸种对不同温度胁迫下黄瓜种子萌发、幼苗生长及光合特性的影响。研究结果表明，次低温（20℃/10℃）、次高温（35℃/28℃）、高温（40℃/35℃）显著抑制了黄瓜种子的萌发和胚根的生长，同时使黄瓜幼苗的株高、壮苗指数、根冠比以及根系活力显著降低，净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）呈现下降趋势。外源GABA浸种能够显著提高温度胁迫下黄瓜种子的萌发和胚根生长速率，并能促进黄瓜幼苗的生长，提高黄瓜叶片的光合特性，其中以10 mmol/L GABA浸种处理效果最好。
关键词：黄瓜；GABA；温度胁迫；种子萌发；幼苗生长；光合特性
中图分类号：Q945.78；S642.2文献标识码：A 文章编号：1001-3547（2014）12-0030-06
黄瓜喜湿怕涝、不耐热、不耐寒、喜光又耐弱光，特别适宜保护地栽培[1]。黄瓜种子发芽适温28~32℃，35℃以上发芽率显著降低，12℃以下不能发芽。黄瓜植株不耐寒，气温下降到10~13℃即停止生长，达到35℃以上，则会破坏植株光合和呼吸的平衡[2]。利用日光温室和塑料大棚进行黄瓜冬季和早春栽培时，常遇到0~15℃的冷害，使植株丧失正常生理功能[3]，而夏秋栽培时，特别是我国南方盛夏温室内温度常高于40℃，使黄瓜植株早衰，产量和品质下降，不能保证黄瓜的周年供应。因此，提高设施黄瓜对低温和高温的耐性是生产中亟需解决的问题。
γ-氨基丁酸（GABA）是高等植物体内广泛存在的一种四碳非蛋白质氨基酸，参与植物生长发育调控、逆境调控等生理过程[4]。研究发现，在干旱[5]、盐胁迫[6]、缺氧[7]、冷害[8]和热刺激[9]等多种逆境下，植物体内GABA含量会大幅增加，能够增强逆境胁迫下植物的抗性。目前，逆境下植物内源GABA的代谢途径和作用机制已有报道[10]，外源GABA能够增强小麦[11]、白三叶[12]、网纹甜瓜[13]等植物在逆境胁迫下的抗逆性也已有研究，但外源GABA对蔬菜种子萌发、幼苗的生长和温度的相关性却鲜见报道。
根据黄瓜生长对温度条件的要求，本研究系统性地设置高温、次高温、常温、次低温、低温5个温度处理，测定其对不同浓度GABA浸种后的黄瓜种子萌发及幼苗生长的影响，探讨外源GABA浸种处理对不同温度胁迫下黄瓜种子萌发情况、幼苗形态指标以及光合特性的影响，以期为早春黄瓜和夏秋黄瓜的栽培措施提供理论依据和实践参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验在西南大学园艺园林学院完成，供试黄瓜品种为清白，种子由重庆三千种业公司提供。GABA以及配制营养液的其他化合物均为分析纯试剂。
1.2 试验测定方法
①萌发试验 GABA用蒸馏水配成0，2.5，5，
10，20 mmol/L 5种浓度溶液。RXZ人工智能光照培养箱温度设高温（40℃/35℃）、次高温（35℃/28℃）、常温（28℃/20℃，对照）、次低温（20℃/10℃）、低温（10℃/5℃）5个温度梯度。选大小一致且饱满的种子，用9% H2O2消毒15 min，蒸馏水漂洗3遍，吸干后，25℃下用不同浓度的GABA水溶液浸种12 h，置于铺有双层滤纸的培养皿培养，放置在5个不同温度梯度中处理，均在黑暗中进行，用相应浓度相应试剂保持相对湿度70%，单皿小区，每皿50粒种子，3次重复。
48 h后统计发芽势，72 h后统计发芽率、发芽指数，96 h后计算胚根生长速率，重复10次。低温条件下GABA浸种的黄瓜种子延长至第8天测萌发率。
②幼苗生长 将经不同GABA浓度和温度胁迫后萌发的种子（方法同发芽试验），播于装有Pindstrup Substrate（有机质）和珍珠岩混合基质（8∶2）的50孔穴盘中，进行常规培养，子叶展平后，每 3 d浇一次1/2剂量的Hoagland营养液。待黄瓜长至3叶1心时，测定以下指标。
ａ.生长指标[14] 测定。包括株高、茎粗、地上部鲜质量及干质量、地下部分鲜质量及干质量、统计壮苗指数和根冠比。ｂ.根系活力测定。采用TTC[15]测定根系活力。ｃ.光合作用的测定。用Li-6400便携式光合测定仪测定光合指标，采用6400-02BLED光源，在（25±5）℃、（1 000±2）?滋mol·m-2·s-1条件下测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）。每个处理选择3株长势一致的植株，每株重复3次。
1.3 数据处理
所有试验数据采用Excel整理分析，用SPSS 19.0软件进行方差分析。
2 结果与分析
2.1 不同温度对黄瓜种子萌发的影响
有关试验表明，低温胁迫会使黄瓜种子的萌发受到不同程度的抑制[16]。试验设计的低温为10℃/5℃，黄瓜受到冷害致使种子不萌发或者延迟发芽[17]，低温致使清白黄瓜种子的发芽率为0，试验中即使经不同浓度的GABA处理后仍不发芽，试验结果证明低温（10℃/5℃）胁迫使黄瓜种子酶活性太低，萌发受到抑制，所以GABA药剂处理也无用，因此后面的数据分析将不再讨论本试验设计的低温胁迫情况。
表1结果表明，种子最适萌发温度是28℃/20℃，而在次低温、次高温、高温下萌发缓慢，无GABA处理时，发芽势、发芽率、发芽指数分别比常温下降34个百分点、34个百分点、22.67；12个百分点、12个百分点、8.00；24个百分点、24个百分点、16.00。种子萌发的速度主要取决于吸水速度和温度，如果温度太低导致酶活性低，温度太高又使蛋白质缓慢变性，所以适温时两者协调，种子发芽率最高[18]。黄瓜种子在常温下的萌发特性与在次低温、次高温、高温下萌发特性存在显著的差异（p<5%）。
2.2 GABA对温度胁迫下黄瓜种子萌发的影响
由表1可看出，不同浓度的GABA对不同温度胁迫下的黄瓜种子发芽势、发芽率、发芽指数有一定的影响。结果表明，10 mmol/L GABA能够显著提高种子在次低温、常温、次高温、高温下的发芽势、发芽率、发芽指数，影响最大，不同温度下分别较对照显著提高了14个百分点、20个百分点、10.34，8个百分点、10个百分点、5.67，14个百分点、14个百分点、9.33，14个百分点、14个百分点、9.33；其次是5 mmol/L GABA处理，较对照提高了6个百分点、8个百分点、4.34，6个百分点、6个百分点、4，10个百分点、10个百分点、6.67，10个百分点、10个百分点、6.66；而2.5 mmol/L GABA处理的效果不明显，和对照没有显著性差别；20 mmol/L GABA处理下的发芽率、发芽势、发芽指数反而比对照更低，抑制了黄瓜种子的萌发。以上结果表明，适宜浓度GABA浸种处理可有效促进温度胁迫下黄瓜种子的萌发和生长，且10 mmol/L GABA处理效果最好。
2.3 GABA对温度胁迫下黄瓜胚根生长速率的影响
如图1所示，常温、次高温、高温条件下的不同GABA浓度水溶液浸泡的黄瓜种子都较次低温生长快，并随着GABA处理浓度的升高，4种温度条件下的胚根生长速率在2.5~10 mmol/L GABA处理时呈上升趋势， 10 mmol/L时达到最高值，分别比对照上升了114%，67%，123%，130%；5 mmol/L次之，较对照高57%，40%，56%，61%；20 mmol/L处理的胚根生长速率反而开始降低，比对照下降了12%，4%，8%，2%，表明该处理浓度对黄瓜胚根生长有着抑制作用。相同GABA浓度下，次低温、高温、次高温胚根生长速率都比常温小，次高温和高温的胚根生长速率却都比次低温高，说明GABA处理只能部分补偿温度胁迫对胚根生长速率的影响，10 mmol/L GABA补偿效果最好，但都不能消除温度胁迫对胚根生长速率的影响，且次低温对黄瓜胚根生长的伤害最大。
2.4 GABA对温度胁迫下黄瓜幼苗生长的影响
由表2可知，在4种温度下不同浓度GABA对黄瓜幼苗株高、壮苗指数和根冠比的影响变化趋势一样，都是随着GABA浓度的增大呈现先上升后下降的趋势，在10 mmol/L达最大值，分别是16.97 cm、
0.072、0.37，20.56 cm、0.126、0.55，19.67 cm、0.112、
0.43，18.31 cm、0.119、0.38。不同浓度的GABA在次低温、次高温、高温处理下对幼苗的株高、壮苗指数和根冠比的差异十分显著，2.5，5，10 mmol/L GABA都能减缓温度胁迫对幼苗的伤害，增强幼苗的生长势。与常温相比，次低温胁迫下，10 mmol/L GABA处理的株高、壮苗指数、根冠比分别下降了17%、43%、33%，而次高温和高温的降幅分别为4%、11%、22%；11%、6%、31%，远低于次低温的降幅，说明次低温对黄瓜幼苗生长的伤害更大。综上说明，
10 mmol/L GABA浸种可以改善黄瓜幼苗的生长状况，对形成壮苗有积极的促进作用，但是用浓度过高的GABA浸种反而抑制幼苗的生长，而且，次低温对黄瓜幼苗的伤害更大。
2.5 GABA对温度胁迫下黄瓜幼苗根系活力的影响
试验发现（图2），经GABA浸种长大后的幼苗，各处理间根系活力仍存在着明显的差异，但变化趋势是一致的，在次低温、常温、次高温、高温下，用2.5~10 mmol/L GABA浸种处理后的幼苗根系活力呈逐渐上升的趋势， 10 mmol/L浓度处理下达到最高值，分别为0.23、0.37、0.31、0.25 mg·g-1·h-1，比对照分别提高了77%、32%、41%、67%，而20 mmol/L浓度处理的根系活力则明显比对照还要低，说明经高浓度的GABA浸种后的黄瓜幼苗的根系代谢受到了抑制。不同GABA浓度下，次低温处理的幼苗根系活力最低，可见次低温处理对其根系伤害更大。 2.6 GABA对温度胁迫下黄瓜幼苗光合特性的影响
图3A结果表明，次低温、次高温、高温胁迫下，黄瓜幼苗光合速率（Pn）皆受到抑制，比常温对照分别降低了33%、15%、36%，不同浓度GABA浸种后的黄瓜幼苗光合速率存在着显著性差异。随着GABA浓度的增加，幼苗的光合速率皆呈现先上升后降低的趋势，于10 mmol/L 浓度处理时光合速率最大，分别为3.53、5.41、5.05、4.41 ?滋mol·m-2·s-1，比对照提高了48%、52%、67%、93%，20 mmol/L 浓度处理时光合速率下降。试验结果说明，适当的GABA浓度能够促进黄瓜幼苗的光合速率，而高浓度则会抑制光合作用。
图3B结果说明，各温度胁迫明显降低了黄瓜幼苗胞间CO2浓度（Ci），不同GABA浓度处理下黄瓜幼苗的胞间CO2浓度相对差值虽然不大，但仍存在着一定的差异。2.5 mmol/L GABA在次低温和常温下处理的胞间CO2浓度与对照没有显著性差异，而10 mmol/L浓度处理使胞间CO2浓度都达到峰值，分别为403、435、418、404 ?滋mol·mol-1，同比对照上升16%、9%、8%、11%。试验表明，10 mmol/L GABA处理可以提升黄瓜幼苗的胞间CO2浓度，增强黄瓜幼苗的光合能力。
图3C结果表明，不同温度下，随着GABA浓度增加，黄瓜幼苗气孔导度（Gs）呈先增后减的趋势，10 mmol/L GABA浓度处理的幼苗的气孔导度值最大，次低温、常温、次高温、高温下分别为0.327 3、0.366 0、0.336 0、0.315 0 mol·m-2·s-1，其次为5 mmol/L浓度处理，次低温和常温下的20 mmol/L浓度处理的气孔导度有所下降。
图3D结果表明，用不同浓度的GABA浸种后，黄瓜幼苗蒸腾速率（Tr）存在着显著性差异。随着GABA浓度的增加，幼苗的蒸腾速率皆呈现先上升后降低的趋势，于10 mmol/L浓度处理时蒸腾速率最大，分别为7.82、14.80、9.67、8.82 ?滋mol·m-2·s-1，比对照显著提高了238%、71%、160%、260%，说明GABA处理能够显著性提高黄瓜幼苗的蒸腾速率，促进黄瓜的光合作用。
综上，在低温和高温的胁迫下，黄瓜叶片的光合速率、胞间CO2、气孔导度、蒸腾速率明显受到抑制，适量的GABA能够改善黄瓜幼苗的光合作用。在不同温度下，光合速率、胞间CO2、气孔导度、蒸腾速率随着GABA浓度的上升皆呈现先上升后下降的趋势，10 mmol/L浓度处理的效果最好，能够有效促进黄瓜幼苗的光合作用。
3 讨论与结论
3.1 讨论
温度是制约园艺植物产量和品质的主要环境因子，特别是在设施园艺作物的生产中[19]。过低或过高的温度，都会显著影响作物种子的萌发和幼苗的生长。本试验通过在不同温度下测定黄瓜种子的发芽率、发芽势、发芽指数、胚根生长速率，发现高温（40℃/35℃）、次高温（35℃/28℃）、次低温（20℃/10℃）3种温度胁迫明显抑制种子的萌发和幼根的生长，同时，试验在不同温度下测定了黄瓜幼苗的生长指标（株高、根冠比、壮苗指数）、根系活力以及光合指标，试验结果表明，一定程度的低温和高温胁迫均阻碍了作物的生长，削弱了形成壮苗的基础。
GABA是细胞游离氨基酸库中一种重要的组成成分，广泛存在于植物的各个部分中，在生物体内信号传递过程中起第二信使的作用，通过稳定细胞膜结构、降低活性氧伤害、调节生物大分子合成，从而减少逆境胁迫对自身的伤害[20]。近年来，众多研究成果已表明，GABA在植物的抗非生物性胁迫（淹水胁迫[21]、盐胁迫[6]、冷害[8]、热刺激[9]等）起着重要作用，研究进一步表明，种子萌发期间氨基酸代谢发生明显变化，谷氨酸脱羧酶作为首先被活化的酶之一，参与种子萌发过程，而GABA作为谷氨酸酶产物，在种子萌发过程中发挥着重要的作用[22]。
试验结果表明，不同温度胁迫下，2.5~10 mmol/L GABA浸种提高了黄瓜种子的发芽势、发芽率、发芽指数和促进了胚根的生长，且以10 mmol/L GABA处理效果最好，而浓度提高至20 mmol/L时，种子萌发和幼根生长受到抑制，这与李杰等[12]认为低浓度GABA可促进白三叶种子萌发和罗黄颖等[23]证明外源GABA浸种能显著提高盐胁迫下番茄种子萌发和胚根生长并以10 mmol/L GABA浸种处理效果最好的试验结果一致。本试验也表明，GABA作为一种氨基酸态氮肥，对促进种子萌发有一定的浓度效应，浓度过高或过低均不利于黄瓜种子的萌发，这可能与种子萌发过程中碳水化合物、乙烯浓度有关[23]。
黄瓜幼苗健壮与否直接关系到植株在整个苗期能否抵御外界不良环境条件（低温或高温），同时也影响生长及发育状况乃至产量的高低，健壮的幼苗可以为二者奠定良好的基础。本试验通过对温度胁迫下GABA浸种后长大幼苗的株高、壮苗指数、根冠比进行测定，发现GABA可以显著提高黄瓜幼苗的生长指标，减弱低温和高温胁迫对黄瓜幼苗的伤害，且各温度下，10 mmol/L GABA浸种处理的效果最好，对形成壮苗有积极的促进作用。
植物根系是吸收养分和水分的主要器官，也是许多物质同化、转化、合成的器官，根系的生长发育及活力直接影响植物个体的生长、发育、营养水平、产量及品质。温度通过影响植物根系活力而影响植株对养分、水分的吸收[24]。试验表明，不同温度胁迫下黄瓜幼苗的根系活力显著降低，但经适度GABA处理后幼苗的根系活力比对照皆有显著升高，并以10 mmol/L GABA浸种处理的活力值最高，且发现与次高温、高温胁迫相比，次低温对根系迫害更大。
净光合速率（Pn）是反映植物对不同温度胁迫的响应以及鉴定植物抗冷抗热能力的有效生理指标，直接反映了单位叶面积的同化能力。本研究结果表明，次低温、次高温、高温胁迫下黄瓜幼苗叶片的Pn比常温对照下降33%、15%、36%。目前，一般认为胁迫导致光合速率降低的因素包括气孔限制和非气孔限制[25]，根据Farquhar等[26]的观点，气孔因素引起的Pn降低表现为Gs和Ci降低；而非气孔因素引起的Pn降低则伴随着Ci的提高。本试验中不同温度胁迫下黄瓜幼苗Pn下降的同时，Gs和Ci值也明显低于常温对照，表明其Pn降低是由气孔因素控制的。外源GABA能改善温度胁迫下黄瓜幼苗的光合特性，5~10 mmol/L GABA浸种处理显著提高了Pn、Gs、Ci、Tr，10 mmol/L GABA处理达到最优值，表明外源GABA浸种处理减缓了低温及高温胁迫对黄瓜幼苗光合的抑制作用，可能是通过影响气孔因素发挥作用，本试验结果与程玉静等[25]研究外源硝酸钙对盐胁迫黄瓜幼苗光合作用影响的结果一致。
3.2 结论
GABA浸种处理对提高不同温度胁迫下黄瓜种子萌发和幼苗生长有直接的联系，可以提高温度胁迫下黄瓜种子的发芽能力，加快胚根生长速度，并且浸种后再育成的幼苗依然保持相同的生长趋势，促进黄瓜幼苗的生长、增强幼苗的根系活力，并提高幼苗的光合特性，减轻温度胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制作用；而且不同浓度GABA作用效果是一致的，均以10 mmol/L GABA浸种处理效果最好。因此，在黄瓜早春栽培和夏秋栽培时，可以在播前用GABA浸种，提高幼苗的抗冷、抗热能力。
参考文献
[1] 郄丽娟，齐铁权，苏俊坡，等.低温弱光对不同砧木嫁接黄瓜幼苗生理特性的影响[J].西南大学学报：自然科学版，2008，30（10）：68-72.
[2] 中国农业科学院蔬菜花卉研究所．中国蔬菜栽培学 [M]．北京：中国农业出版社，2010：617.
[3] Wang C Y． Chilling injury of horticultural crops[M]. Florida: CRC Press, 1990: 3-15．
Effects of GABA Soaking on Cucumber Seed Germination and
Seedling Growth under Different Temperature Stress
HUANG Juan, LI Xingfa, HUANG Shan, LUO Qingxi
( College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400715 )
Abstract: We studied the effects of exogenous γ-aminobutyric acid (GABA) soaking on seed germination, seedling growth and photosynthetic characteristics of Qingbai cucumber under different temperature stress. The results showed that, under sub-low temperature (20℃/10℃), sub-high temperature (35℃/28℃), high temperature (40℃/35℃) conditions, the seed germination and radicle growth of cucumber were inhibited, and the plant height, sound seedling index, root-top ratio and root activity of cucumber seedlings were significantly decreased, in addition, the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), intercellular CO2 concentration (Ci) all showed downward trends. In conclusion, exogenous GABA soaking could significantly increase seed germination and radicle growth of cucumber seeds, and also promote the growth of cucumber seedlings and enhance photosynthetic characteristics of cucumber leaves, while the best seed soaking concentration of GABA was 10 mmol/L for cucumber.
Key words: Cucumber; GABA; Temperature stress; Seed germination; Seedling growth; Photosynt
黄娟（1989-），女，硕士，主要从事蔬菜生理与设施园艺研究
黄瓜幼苗健壮与否直接关系到植株在整个苗期能否抵御外界不良环境条件（低温或高温），同时也影响生长及发育状况乃至产量的高低，健壮的幼苗可以为二者奠定良好的基础。本试验通过对温度胁迫下GABA浸种后长大幼苗的株高、壮苗指数、根冠比进行测定，发现GABA可以显著提高黄瓜幼苗的生长指标，减弱低温和高温胁迫对黄瓜幼苗的伤害，且各温度下，10 mmol/L GABA浸种处理的效果最好，对形成壮苗有积极的促进作用。
植物根系是吸收养分和水分的主要器官，也是许多物质同化、转化、合成的器官，根系的生长发育及活力直接影响植物个体的生长、发育、营养水平、产量及品质。温度通过影响植物根系活力而影响植株对养分、水分的吸收[24]。试验表明，不同温度胁迫下黄瓜幼苗的根系活力显著降低，但经适度GABA处理后幼苗的根系活力比对照皆有显著升高，并以10 mmol/L GABA浸种处理的活力值最高，且发现与次高温、高温胁迫相比，次低温对根系迫害更大。
净光合速率（Pn）是反映植物对不同温度胁迫的响应以及鉴定植物抗冷抗热能力的有效生理指标，直接反映了单位叶面积的同化能力。本研究结果表明，次低温、次高温、高温胁迫下黄瓜幼苗叶片的Pn比常温对照下降33%、15%、36%。目前，一般认为胁迫导致光合速率降低的因素包括气孔限制和非气孔限制[25]，根据Farquhar等[26]的观点，气孔因素引起的Pn降低表现为Gs和Ci降低；而非气孔因素引起的Pn降低则伴随着Ci的提高。本试验中不同温度胁迫下黄瓜幼苗Pn下降的同时，Gs和Ci值也明显低于常温对照，表明其Pn降低是由气孔因素控制的。外源GABA能改善温度胁迫下黄瓜幼苗的光合特性，5~10 mmol/L GABA浸种处理显著提高了Pn、Gs、Ci、Tr，10 mmol/L GABA处理达到最优值，表明外源GABA浸种处理减缓了低温及高温胁迫对黄瓜幼苗光合的抑制作用，可能是通过影响气孔因素发挥作用，本试验结果与程玉静等[25]研究外源硝酸钙对盐胁迫黄瓜幼苗光合作用影响的结果一致。
3.2 结论
GABA浸种处理对提高不同温度胁迫下黄瓜种子萌发和幼苗生长有直接的联系，可以提高温度胁迫下黄瓜种子的发芽能力，加快胚根生长速度，并且浸种后再育成的幼苗依然保持相同的生长趋势，促进黄瓜幼苗的生长、增强幼苗的根系活力，并提高幼苗的光合特性，减轻温度胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制作用；而且不同浓度GABA作用效果是一致的，均以10 mmol/L GABA浸种处理效果最好。因此，在黄瓜早春栽培和夏秋栽培时，可以在播前用GABA浸种，提高幼苗的抗冷、抗热能力。
参考文献
[1] 郄丽娟，齐铁权，苏俊坡，等.低温弱光对不同砧木嫁接黄瓜幼苗生理特性的影响[J].西南大学学报：自然科学版，2008，30（10）：68-72.
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[3] Wang C Y． Chilling injury of horticultural crops[M]. Florida: CRC Press, 1990: 3-15．
Effects of GABA Soaking on Cucumber Seed Germination and
Seedling Growth under Different Temperature Stress
HUANG Juan, LI Xingfa, HUANG Shan, LUO Qingxi
( College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400715 )
Abstract: We studied the effects of exogenous γ-aminobutyric acid (GABA) soaking on seed germination, seedling growth and photosynthetic characteristics of Qingbai cucumber under different temperature stress. The results showed that, under sub-low temperature (20℃/10℃), sub-high temperature (35℃/28℃), high temperature (40℃/35℃) conditions, the seed germination and radicle growth of cucumber were inhibited, and the plant height, sound seedling index, root-top ratio and root activity of cucumber seedlings were significantly decreased, in addition, the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), intercellular CO2 concentration (Ci) all showed downward trends. In conclusion, exogenous GABA soaking could significantly increase seed germination and radicle growth of cucumber seeds, and also promote the growth of cucumber seedlings and enhance photosynthetic characteristics of cucumber leaves, while the best seed soaking concentration of GABA was 10 mmol/L for cucumber.
Key words: Cucumber; GABA; Temperature stress; Seed germination; Seedling growth; Photosynt
黄娟（1989-），女，硕士，主要从事蔬菜生理与设施园艺研究
黄瓜幼苗健壮与否直接关系到植株在整个苗期能否抵御外界不良环境条件（低温或高温），同时也影响生长及发育状况乃至产量的高低，健壮的幼苗可以为二者奠定良好的基础。本试验通过对温度胁迫下GABA浸种后长大幼苗的株高、壮苗指数、根冠比进行测定，发现GABA可以显著提高黄瓜幼苗的生长指标，减弱低温和高温胁迫对黄瓜幼苗的伤害，且各温度下，10 mmol/L GABA浸种处理的效果最好，对形成壮苗有积极的促进作用。
植物根系是吸收养分和水分的主要器官，也是许多物质同化、转化、合成的器官，根系的生长发育及活力直接影响植物个体的生长、发育、营养水平、产量及品质。温度通过影响植物根系活力而影响植株对养分、水分的吸收[24]。试验表明，不同温度胁迫下黄瓜幼苗的根系活力显著降低，但经适度GABA处理后幼苗的根系活力比对照皆有显著升高，并以10 mmol/L GABA浸种处理的活力值最高，且发现与次高温、高温胁迫相比，次低温对根系迫害更大。
净光合速率（Pn）是反映植物对不同温度胁迫的响应以及鉴定植物抗冷抗热能力的有效生理指标，直接反映了单位叶面积的同化能力。本研究结果表明，次低温、次高温、高温胁迫下黄瓜幼苗叶片的Pn比常温对照下降33%、15%、36%。目前，一般认为胁迫导致光合速率降低的因素包括气孔限制和非气孔限制[25]，根据Farquhar等[26]的观点，气孔因素引起的Pn降低表现为Gs和Ci降低；而非气孔因素引起的Pn降低则伴随着Ci的提高。本试验中不同温度胁迫下黄瓜幼苗Pn下降的同时，Gs和Ci值也明显低于常温对照，表明其Pn降低是由气孔因素控制的。外源GABA能改善温度胁迫下黄瓜幼苗的光合特性，5~10 mmol/L GABA浸种处理显著提高了Pn、Gs、Ci、Tr，10 mmol/L GABA处理达到最优值，表明外源GABA浸种处理减缓了低温及高温胁迫对黄瓜幼苗光合的抑制作用，可能是通过影响气孔因素发挥作用，本试验结果与程玉静等[25]研究外源硝酸钙对盐胁迫黄瓜幼苗光合作用影响的结果一致。
3.2 结论
GABA浸种处理对提高不同温度胁迫下黄瓜种子萌发和幼苗生长有直接的联系，可以提高温度胁迫下黄瓜种子的发芽能力，加快胚根生长速度，并且浸种后再育成的幼苗依然保持相同的生长趋势，促进黄瓜幼苗的生长、增强幼苗的根系活力，并提高幼苗的光合特性，减轻温度胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制作用；而且不同浓度GABA作用效果是一致的，均以10 mmol/L GABA浸种处理效果最好。因此，在黄瓜早春栽培和夏秋栽培时，可以在播前用GABA浸种，提高幼苗的抗冷、抗热能力。
参考文献
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Effects of GABA Soaking on Cucumber Seed Germination and
Seedling Growth under Different Temperature Stress
HUANG Juan, LI Xingfa, HUANG Shan, LUO Qingxi
( College of Horticulture and Landscape Architecture, Southwest University, Chongqing 400715 )
Abstract: We studied the effects of exogenous γ-aminobutyric acid (GABA) soaking on seed germination, seedling growth and photosynthetic characteristics of Qingbai cucumber under different temperature stress. The results showed that, under sub-low temperature (20℃/10℃), sub-high temperature (35℃/28℃), high temperature (40℃/35℃) conditions, the seed germination and radicle growth of cucumber were inhibited, and the plant height, sound seedling index, root-top ratio and root activity of cucumber seedlings were significantly decreased, in addition, the net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), intercellular CO2 concentration (Ci) all showed downward trends. In conclusion, exogenous GABA soaking could significantly increase seed germination and radicle growth of cucumber seeds, and also promote the growth of cucumber seedlings and enhance photosynthetic characteristics of cucumber leaves, while the best seed soaking concentration of GABA was 10 mmol/L for cucumber.
Key words: Cucumber; GABA; Temperature stress; Seed germination; Seedling growth; Photosynt
黄娟（1989-），女，硕士，主要从事蔬菜生理与设施园艺研究
