黄荆山红椿种群动态分析
周火明 石章胜 何衍明 徐国良 周晋超 汪洋
摘要：为探究珍稀植物红椿天然种群濒危机制，在黄荆山红椿采用相邻格子法设置2个20 m×20 m样方进行调查，划分了红椿龄级结构，分析了种群龄级数量动态指数，编制了种群的特定时间生命表，分析了存活曲线。结果表明：①2个种群均为增长型种群；②T1种群第5龄级dx达到峰值，消失率Kx最大；T2种群dx峰值在第6龄级，消失率Kx最大；2个种群Ex最大值均在第1龄级，随龄级递增逐渐下降；③存活曲线为Deevey Ⅱ型，表明各龄级具有相同的死亡率。红椿种群的龄级结构特征与其强阳性特征和竞争密切相关人为“正向干扰”可以促进红椿天然群落的更新与保护。
关键词： 黄荆山；红椿种群；生命表；生存分析
中图分类号：S792.33 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2016）04-0022-05
Abstract： To explore the endangering mechanism of population of the rare plant， Toona ciliata， we classified T.ciliate populations into twelve age classes， and analyzed dynamic indexes of plant quantity， and set up the static life table of two populations， and drew and analyzed the survival curves of T. ciliata by field survey and statistical analyses of two typical sampling plots of T. ciliata in Huangjing Mountain. The result indicated： First， two populations belonged to growth type. Second， with the T1 population， the mortality rate peak （qx） and maximum Kx fell in 5th age class； the mortality rate peak （qx） and maximum Kxof the T2 population were in the 6th age class； the life expectation rate （Ex） of two populations were the highest at the 1st age class， and then declined gradually with the age class increasing. Third， the mortality rate curves of two populations conformed to Deevey Ⅱ， and this indicated the approximately equal mortality rates during the whole life circle. This research revealed that the growth and development of T. ciliata populations conformed to its strongly lightdemanding characteristics and competitions. The key to the restoration and protection of natural T. ciliate population， therefore， lies in the “positive artificial disturbance”.
Key words： Huangjing Mountain； Toona ciliate population； life table； survival analysis
红椿Toona ciliata又名红楝子，楝科Meliaceae香椿属，落叶或半常绿大乔木，强阳性树种，是我国热带、亚热带地区的珍贵速生用材树种，国家II级重点保护野生植物[1]。红椿主要分布于我国华南地区的低山丘陵区，但天然更新较慢，其野生资源数量不断减少[2]。当前，通过对湖北地区红椿天然种质量调查发现，红椿自然分布较广，但以红椿为优势种的群落规模较小，处于濒危状况。目前，红椿相关研究多见于栽培、造林、生理等方面，种群生态尤其是其濒危因素的研究较少。研究种群的数量及其动态，可以展现植物种群与环境适应的结果，尤其对濒危植物的保护和利用具有特殊而重要的意义[3-4]。种群统计的核心是建立反映种群全部生活史的各年龄组的出生率、死亡率的多信息生命表[5]。通过种群生命表分析，可以了解导致不同年龄级植物死亡的原因，可以有助于发现濒危物种的致危因子，对于保护这一珍贵濒危用材树种具有重要理论和实践指导意义。
1 材料与方法
1.1 研究区自然概况
红椿群落位于黄石市主城区南部黄荆山北麓，海拔340～355 m。亚热带气候，四季分明，雨量充沛，年均降雨量1 382.6 mm，年最大降雨量2 180.1 mm，降雨主要集中在38月，约占全年的81%；年均相对湿度为77%，年均蒸发量1 520 mm，年均气温19 ℃左右，最高达40 ℃以上，最低达-9 ℃以下[6]。黄荆山呈东西走向，低山丘陵地形区，出露地层的岩性主要为石灰岩[7]，土壤为山地黄壤。红椿为群落优势种和建群种。群落主要乔木有梧桐Firmiana platanifolia、枫香Liquidambar formosana、白楠Phoebe neurantha、黑壳楠Lindera megaphylla、毛药红淡Adinandra millettii等23种；主要灌木及木质藤本有小蜡树Fraxinus mariesii、紫藤Wisteria sinensis、白花油麻藤Mucuna birdwoodiana、胡颓子Elaeagnus pungens、扁担杆Grewia biloba、三叶木通Akebia trifoliata等51种；草本和草质藤本植物有风轮菜Clinopodium chinense、庐山石韦Pyrro siasheareri、猪殃殃Galium aparine、九头狮子草Peristrophe japonica、荩草Arthraxon hispidus、薜荔Ficus pumila等72种。
1.2 研究方法
1.2.1 外业调查
在踏查的基础上，在群落内部选取有代表性、未受人类破坏的林分设置标准样地。黄荆山红椿群落面积大约为1 800 m2，在坡面地形上不规则分布，且群落中包含溶洞和约240 m2半荒废建筑体。依据群落现有规模和取样条件，分别在建筑体两端设立2个20 m×20 m满足要求标准乔木调查样地，共计800 m2。采用相邻格子法，进行每木调查。以1 m为单位，以 5 m×5 m 为基本样方单元，记录胸径≥ 2.5 cm 的全部乔木树种的胸径、树高、枝下高、冠幅等。对样地内红椿植株个体，进行坐标精确定位。灌木层（2 m×2 m）、草本层（1 m×1 m）。外业调查旨在对红椿种群进行统计分析，同时对群落内进行植物种类、高度、盖度、多度等详细调查，以便后期进行全省红椿天然群落α多样性对比和红椿优树选择研究。2个标准样地分别有红椿植株90株和117株，用字母T1、T2表示。
1.2.2 龄级划分
参考相关红椿研究方法[8-10]，根据黄荆山红椿样地最大实测径级，将红椿植株划分为12级：即幼苗级Ⅰ级（2.5 cm≤胸径）；从第Ⅱ龄级开始，以胸径5.0 cm为步长增加一级：幼树级Ⅱ级（2.5 cm≤胸径<7.5 cm）；Ⅲ级（7.5 cm≤胸径<12.5 cm）；Ⅳ（12.5 cm≤胸径<17.5 cm）；中树级Ⅴ（17.5≤胸径<22.5 cm）；Ⅵ（22.5 cm≤胸径<27.5 cm）；大树级Ⅶ（27.5 cm≤胸径<32.5 cm）； Ⅷ级（32.5 cm≤胸径<37.5 cm）；Ⅸ级（37.5 cm≤胸径<42.5 cm）；Ⅹ级（42.5 cm≤胸径<47.5 cm）；Ⅺ级（47.5 cm≤胸径<52.5 cm）；Ⅻ级（胸径≥52.5 cm）。将树木径级从小到大的顺序看作是时间顺序关系，统计各龄级的植株数。以径级结构代替年龄级方法，分析黄荆山红椿种群结构与动态特征。
1.2.3 种群动态分析
采用陈晓德[11]和LEAK[12]的数学模型，推导种群年龄结构的动态指数，对红椿种群动态进行定量描述。
1.2.4 种群生命表和存活曲线
根据样地实际调查的各个龄级数量，编制红椿种群静态生命表[13-14]，绘制存活曲线。
1.2.5 生存函数
引入4个函数种群到种群生存分析中。即生存率函数S（t）、累积死亡率函数F（t）、死亡密度函数f（t）和危险率函数λ（t）。根据4个生存函数的估算值，绘制生存曲线、累计死亡率曲线、死亡密度曲线和危险率曲线[15]。
2 结果与分析
2.1 种群龄级结构与动态
红椿2种群各龄级数量变化动态定量指数见表2。T1从第Ⅱ～Ⅻ龄级个体数量变化动态指数出现3次波动，即种群处于衰退，分别表现在V4=-85.71%，V5=-12.50%，V9=-50.00%，表明种群或相邻径级个体数量衰退的动态关系，V11=0，种群处于稳定状态[16]。T1整个种群年龄结构的数量变化动态指数Vpi=55.92%，种群属于增长型种群受到外部干扰时，Vpi'=4.66%>0，说明种群仍稳定。T2种群的衰退分别出现在V4，V7，V8和V10；种群在12龄级处于稳定；整个种群Vpi=41.74%，种群为增长型，Vpi'=3.48，说明外界干扰时，种群仍然稳定，但稳定性低于T1种群。
2.2 种群生命表与存活曲线分析
特定时间生命表反映多个世代重叠的年龄动态历程中的一个特定时间，而不是对同生群的全部生活史追踪[14]。由于黄荆山2个红椿年龄结构数据不能满足生命表的3个假设， 在生命表的编制中会出现死亡率dx为负值的情况。因此， 本文采取匀滑技术[13]进行处理，修正后得ax′ ， 获得特定时间生命表，从表3可见：2个红椿种群存活数随着年龄的增加而降低，但不同时段其死亡强度或速率差异较大。T1种群死亡率dx从第Ⅰ龄级起逐渐上升，第Ⅴ龄级达到最大，为0.467，表明红椿种群个体在幼树进入中龄树时，第Ⅴ龄级消失率Kx最高；其后进入第Ⅵ龄级期望寿命Ex达到出现第2个峰值，为2.625。由于生命期望Ex反映的是x龄级内个体的平均生存能力[17]，因此，红椿种群幼树进入中龄期，有较高的生命期望寿命。T2种群死亡率从第Ⅰ龄级起逐渐上升，第Ⅵ龄级达到最大，为0.500；Ex在下一龄级达到第2峰值，为3.357，种群的消失率最大值Kx相应表现在在第Ⅵ龄级，为0.693。
根据种群生命表，以龄级为横坐标，标准化存活数的自然对数值为纵坐标，分别绘制T1和T2红椿种群的存活曲线图1。按照Deevey的划分，种群存活曲线一般有3种基本类型：Ⅰ型是凸型曲线，Ⅱ型是直线，Ⅲ型是凹型曲线[18-19]，分别表示不同的动态意义。运用SPSS统计软件进行拟合建立相应模型，采用指数函数模型和幂函数模型分别检验，对比决定系数R2值，指数函数均高于幂函数。T1种群：y1=7.717e-0.05x，R2=0.976； T2种群：y2=8.125e-0.07x，R2=0.965，说明T1和T2样地的种群存活曲线均符合DeeveyⅡ型存活曲线，2个种群各年龄期死亡率基本相同。
2.3 种群生存分析
表4为红椿种群生存估计函数值，以龄级为横坐标，各函数值为纵坐标作图和图。2个红椿种群的生存率函数S（t）在幼苗期为最高值，分别为0.837和0.857。T1种群下降趋势在Ⅰ-Ⅳ龄级明显；T2种群Ⅰ-Ⅴ龄级明显，其后逐渐稳定，与生命表中qx在相应龄级先升后降变化节奏一致。T1种群累计死亡率F（t）上升趋势在Ⅳ龄级后逐渐趋稳，T2种群在第Ⅴ龄级后逐渐趋稳。2个函数前期的变化幅度大于后期。2个种群死亡密度函数f（t）前高后低，T1种群在第Ⅵ龄级为0.012，T2在第7龄级为0.005，下降明显，其后稳定。T1种群危险率函数从幼苗期到第Ⅳ龄级出现峰值，为0.152其后出现两次峰值，但变化幅度不大。T2种群从幼苗期到第6龄级出现峰值，达0.167，其后变化幅度较小。函数生存分析说明红椿种群II、III龄级淘汰较高，V龄级种群趋于稳定，与种群生命表数据分析吻合。
3 结论与讨论
种群的龄级结构、生命表、存活曲线和死亡率曲线是物种种群生物学特性与环境因素共同作用的结果。在湖北省调查的9个红椿中，黄荆山红椿种群龄级数量动态指数，明显高于鄂西北和鄂西南地区的红椿种群，但与湖北九宫山自然保护区相似。濒危物种必然囿于自身生理特点和对生境条件适应的局限性，红椿的独特生理特点正是生理特征与环境选择的结果。黄荆山两个天然种群所在坡向偏北，第Ⅰ龄级幼苗个体数量较多，但第4～5龄级进入中龄树期，个体损失数量较大，表明较高郁闭度造成林层光照条件不能满足红椿光照需求，使得穿过光照环境的红椿植株减少。种群自疏完成后，部分红椿个体进入主林层，使得成树龄级个体数量稳定，但种群老化问题也十分突出。黄荆山红椿种群在生活史各个阶段死亡率均出现两次峰值，但种群老龄化仍是种群发展趋势。
以红椿为优势种的落叶阔叶林，是湖北重要的地带性植被和珍贵的乡土树种基因库。管理者可以根据红椿种群不同阶段发育特点，，以改善红椿天然种群生长条件，促进其天然更新和保护。
参 考 文 献
[1]中国树木志编委会.中国主要树种造林技术[M].北京：中国林业出版社，1981：130.
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[3]褚胜利，李登武，李景侠.陕西府谷杜松自然保护区杜松种群结构与生命表分析.四川大学学报[J]，2008，45（1）：3539.
[4]张文辉，许晓波，周建云，等.濒危植物秦岭冷杉种群空间分布格局及动态[J].应用生态学报，2005，16（10）：17991804.
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[11]陈晓德.植物种群与群落结构动态量化分析方法研究[J].生态学报，1998，18（2）：214217.
[12]LEAK W B. Age distribution in virgin red spruce and Northern Hard woods[J].Ecology， 1975， 56：14511454.
[13]江洪.云杉种群生态学[M].北京：中国林业出版社，1992：826.
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[17]谢宗强，陈伟烈，路鹏，等.濒危植物银杉的种群统计与年龄结构[J].生态学报，1999，19（4）：523528.
[18]洪伟，王新功，吴承祯，等.濒危植物南方红豆杉种群生命表及谱分析[J].应用生态学报，2004，15（6）：11091112.
[19]张志祥，刘鹏，蔡妙珍，等.九龙山珍稀濒危植物南方铁杉种群数量动态[J].植物生态学报，2008，32（5）：11461156.
（责任编辑：郑京津）
摘要：为探究珍稀植物红椿天然种群濒危机制，在黄荆山红椿采用相邻格子法设置2个20 m×20 m样方进行调查，划分了红椿龄级结构，分析了种群龄级数量动态指数，编制了种群的特定时间生命表，分析了存活曲线。结果表明：①2个种群均为增长型种群；②T1种群第5龄级dx达到峰值，消失率Kx最大；T2种群dx峰值在第6龄级，消失率Kx最大；2个种群Ex最大值均在第1龄级，随龄级递增逐渐下降；③存活曲线为Deevey Ⅱ型，表明各龄级具有相同的死亡率。红椿种群的龄级结构特征与其强阳性特征和竞争密切相关人为“正向干扰”可以促进红椿天然群落的更新与保护。
关键词： 黄荆山；红椿种群；生命表；生存分析
中图分类号：S792.33 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2016）04-0022-05
Abstract： To explore the endangering mechanism of population of the rare plant， Toona ciliata， we classified T.ciliate populations into twelve age classes， and analyzed dynamic indexes of plant quantity， and set up the static life table of two populations， and drew and analyzed the survival curves of T. ciliata by field survey and statistical analyses of two typical sampling plots of T. ciliata in Huangjing Mountain. The result indicated： First， two populations belonged to growth type. Second， with the T1 population， the mortality rate peak （qx） and maximum Kx fell in 5th age class； the mortality rate peak （qx） and maximum Kxof the T2 population were in the 6th age class； the life expectation rate （Ex） of two populations were the highest at the 1st age class， and then declined gradually with the age class increasing. Third， the mortality rate curves of two populations conformed to Deevey Ⅱ， and this indicated the approximately equal mortality rates during the whole life circle. This research revealed that the growth and development of T. ciliata populations conformed to its strongly lightdemanding characteristics and competitions. The key to the restoration and protection of natural T. ciliate population， therefore， lies in the “positive artificial disturbance”.
Key words： Huangjing Mountain； Toona ciliate population； life table； survival analysis
红椿Toona ciliata又名红楝子，楝科Meliaceae香椿属，落叶或半常绿大乔木，强阳性树种，是我国热带、亚热带地区的珍贵速生用材树种，国家II级重点保护野生植物[1]。红椿主要分布于我国华南地区的低山丘陵区，但天然更新较慢，其野生资源数量不断减少[2]。当前，通过对湖北地区红椿天然种质量调查发现，红椿自然分布较广，但以红椿为优势种的群落规模较小，处于濒危状况。目前，红椿相关研究多见于栽培、造林、生理等方面，种群生态尤其是其濒危因素的研究较少。研究种群的数量及其动态，可以展现植物种群与环境适应的结果，尤其对濒危植物的保护和利用具有特殊而重要的意义[3-4]。种群统计的核心是建立反映种群全部生活史的各年龄组的出生率、死亡率的多信息生命表[5]。通过种群生命表分析，可以了解导致不同年龄级植物死亡的原因，可以有助于发现濒危物种的致危因子，对于保护这一珍贵濒危用材树种具有重要理论和实践指导意义。
1 材料与方法
1.1 研究区自然概况
红椿群落位于黄石市主城区南部黄荆山北麓，海拔340～355 m。亚热带气候，四季分明，雨量充沛，年均降雨量1 382.6 mm，年最大降雨量2 180.1 mm，降雨主要集中在38月，约占全年的81%；年均相对湿度为77%，年均蒸发量1 520 mm，年均气温19 ℃左右，最高达40 ℃以上，最低达-9 ℃以下[6]。黄荆山呈东西走向，低山丘陵地形区，出露地层的岩性主要为石灰岩[7]，土壤为山地黄壤。红椿为群落优势种和建群种。群落主要乔木有梧桐Firmiana platanifolia、枫香Liquidambar formosana、白楠Phoebe neurantha、黑壳楠Lindera megaphylla、毛药红淡Adinandra millettii等23种；主要灌木及木质藤本有小蜡树Fraxinus mariesii、紫藤Wisteria sinensis、白花油麻藤Mucuna birdwoodiana、胡颓子Elaeagnus pungens、扁担杆Grewia biloba、三叶木通Akebia trifoliata等51种；草本和草质藤本植物有风轮菜Clinopodium chinense、庐山石韦Pyrro siasheareri、猪殃殃Galium aparine、九头狮子草Peristrophe japonica、荩草Arthraxon hispidus、薜荔Ficus pumila等72种。
1.2 研究方法
1.2.1 外业调查
在踏查的基础上，在群落内部选取有代表性、未受人类破坏的林分设置标准样地。黄荆山红椿群落面积大约为1 800 m2，在坡面地形上不规则分布，且群落中包含溶洞和约240 m2半荒废建筑体。依据群落现有规模和取样条件，分别在建筑体两端设立2个20 m×20 m满足要求标准乔木调查样地，共计800 m2。采用相邻格子法，进行每木调查。以1 m为单位，以 5 m×5 m 为基本样方单元，记录胸径≥ 2.5 cm 的全部乔木树种的胸径、树高、枝下高、冠幅等。对样地内红椿植株个体，进行坐标精确定位。灌木层（2 m×2 m）、草本层（1 m×1 m）。外业调查旨在对红椿种群进行统计分析，同时对群落内进行植物种类、高度、盖度、多度等详细调查，以便后期进行全省红椿天然群落α多样性对比和红椿优树选择研究。2个标准样地分别有红椿植株90株和117株，用字母T1、T2表示。
1.2.2 龄级划分
参考相关红椿研究方法[8-10]，根据黄荆山红椿样地最大实测径级，将红椿植株划分为12级：即幼苗级Ⅰ级（2.5 cm≤胸径）；从第Ⅱ龄级开始，以胸径5.0 cm为步长增加一级：幼树级Ⅱ级（2.5 cm≤胸径<7.5 cm）；Ⅲ级（7.5 cm≤胸径<12.5 cm）；Ⅳ（12.5 cm≤胸径<17.5 cm）；中树级Ⅴ（17.5≤胸径<22.5 cm）；Ⅵ（22.5 cm≤胸径<27.5 cm）；大树级Ⅶ（27.5 cm≤胸径<32.5 cm）； Ⅷ级（32.5 cm≤胸径<37.5 cm）；Ⅸ级（37.5 cm≤胸径<42.5 cm）；Ⅹ级（42.5 cm≤胸径<47.5 cm）；Ⅺ级（47.5 cm≤胸径<52.5 cm）；Ⅻ级（胸径≥52.5 cm）。将树木径级从小到大的顺序看作是时间顺序关系，统计各龄级的植株数。以径级结构代替年龄级方法，分析黄荆山红椿种群结构与动态特征。
1.2.3 种群动态分析
采用陈晓德[11]和LEAK[12]的数学模型，推导种群年龄结构的动态指数，对红椿种群动态进行定量描述。
1.2.4 种群生命表和存活曲线
根据样地实际调查的各个龄级数量，编制红椿种群静态生命表[13-14]，绘制存活曲线。
1.2.5 生存函数
引入4个函数种群到种群生存分析中。即生存率函数S（t）、累积死亡率函数F（t）、死亡密度函数f（t）和危险率函数λ（t）。根据4个生存函数的估算值，绘制生存曲线、累计死亡率曲线、死亡密度曲线和危险率曲线[15]。
2 结果与分析
2.1 种群龄级结构与动态
红椿2种群各龄级数量变化动态定量指数见表2。T1从第Ⅱ～Ⅻ龄级个体数量变化动态指数出现3次波动，即种群处于衰退，分别表现在V4=-85.71%，V5=-12.50%，V9=-50.00%，表明种群或相邻径级个体数量衰退的动态关系，V11=0，种群处于稳定状态[16]。T1整个种群年龄结构的数量变化动态指数Vpi=55.92%，种群属于增长型种群受到外部干扰时，Vpi'=4.66%>0，说明种群仍稳定。T2种群的衰退分别出现在V4，V7，V8和V10；种群在12龄级处于稳定；整个种群Vpi=41.74%，种群为增长型，Vpi'=3.48，说明外界干扰时，种群仍然稳定，但稳定性低于T1种群。
2.2 种群生命表与存活曲线分析
特定时间生命表反映多个世代重叠的年龄动态历程中的一个特定时间，而不是对同生群的全部生活史追踪[14]。由于黄荆山2个红椿年龄结构数据不能满足生命表的3个假设， 在生命表的编制中会出现死亡率dx为负值的情况。因此， 本文采取匀滑技术[13]进行处理，修正后得ax′ ， 获得特定时间生命表，从表3可见：2个红椿种群存活数随着年龄的增加而降低，但不同时段其死亡强度或速率差异较大。T1种群死亡率dx从第Ⅰ龄级起逐渐上升，第Ⅴ龄级达到最大，为0.467，表明红椿种群个体在幼树进入中龄树时，第Ⅴ龄级消失率Kx最高；其后进入第Ⅵ龄级期望寿命Ex达到出现第2个峰值，为2.625。由于生命期望Ex反映的是x龄级内个体的平均生存能力[17]，因此，红椿种群幼树进入中龄期，有较高的生命期望寿命。T2种群死亡率从第Ⅰ龄级起逐渐上升，第Ⅵ龄级达到最大，为0.500；Ex在下一龄级达到第2峰值，为3.357，种群的消失率最大值Kx相应表现在在第Ⅵ龄级，为0.693。
根据种群生命表，以龄级为横坐标，标准化存活数的自然对数值为纵坐标，分别绘制T1和T2红椿种群的存活曲线图1。按照Deevey的划分，种群存活曲线一般有3种基本类型：Ⅰ型是凸型曲线，Ⅱ型是直线，Ⅲ型是凹型曲线[18-19]，分别表示不同的动态意义。运用SPSS统计软件进行拟合建立相应模型，采用指数函数模型和幂函数模型分别检验，对比决定系数R2值，指数函数均高于幂函数。T1种群：y1=7.717e-0.05x，R2=0.976； T2种群：y2=8.125e-0.07x，R2=0.965，说明T1和T2样地的种群存活曲线均符合DeeveyⅡ型存活曲线，2个种群各年龄期死亡率基本相同。
2.3 种群生存分析
表4为红椿种群生存估计函数值，以龄级为横坐标，各函数值为纵坐标作图和图。2个红椿种群的生存率函数S（t）在幼苗期为最高值，分别为0.837和0.857。T1种群下降趋势在Ⅰ-Ⅳ龄级明显；T2种群Ⅰ-Ⅴ龄级明显，其后逐渐稳定，与生命表中qx在相应龄级先升后降变化节奏一致。T1种群累计死亡率F（t）上升趋势在Ⅳ龄级后逐渐趋稳，T2种群在第Ⅴ龄级后逐渐趋稳。2个函数前期的变化幅度大于后期。2个种群死亡密度函数f（t）前高后低，T1种群在第Ⅵ龄级为0.012，T2在第7龄级为0.005，下降明显，其后稳定。T1种群危险率函数从幼苗期到第Ⅳ龄级出现峰值，为0.152其后出现两次峰值，但变化幅度不大。T2种群从幼苗期到第6龄级出现峰值，达0.167，其后变化幅度较小。函数生存分析说明红椿种群II、III龄级淘汰较高，V龄级种群趋于稳定，与种群生命表数据分析吻合。
3 结论与讨论
种群的龄级结构、生命表、存活曲线和死亡率曲线是物种种群生物学特性与环境因素共同作用的结果。在湖北省调查的9个红椿中，黄荆山红椿种群龄级数量动态指数，明显高于鄂西北和鄂西南地区的红椿种群，但与湖北九宫山自然保护区相似。濒危物种必然囿于自身生理特点和对生境条件适应的局限性，红椿的独特生理特点正是生理特征与环境选择的结果。黄荆山两个天然种群所在坡向偏北，第Ⅰ龄级幼苗个体数量较多，但第4～5龄级进入中龄树期，个体损失数量较大，表明较高郁闭度造成林层光照条件不能满足红椿光照需求，使得穿过光照环境的红椿植株减少。种群自疏完成后，部分红椿个体进入主林层，使得成树龄级个体数量稳定，但种群老化问题也十分突出。黄荆山红椿种群在生活史各个阶段死亡率均出现两次峰值，但种群老龄化仍是种群发展趋势。
以红椿为优势种的落叶阔叶林，是湖北重要的地带性植被和珍贵的乡土树种基因库。管理者可以根据红椿种群不同阶段发育特点，，以改善红椿天然种群生长条件，促进其天然更新和保护。
参 考 文 献
[1]中国树木志编委会.中国主要树种造林技术[M].北京：中国林业出版社，1981：130.
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（责任编辑：郑京津）
