中华锯齿米虾生物学零度及有效积温的研究

    DOI:10.3969/j.issn.1004-6755.2014.02.003

    摘 要：实验室条件下研究了中华锯齿米虾自然受精受精卵到孵出幼虾的孵化历期、生物学零度和有效积温,为深入研究米虾生殖生物学特征奠定了基础。结果表明：中华锯齿米虾的胚胎发育生物学零度为7.07 ℃,有效积温为358.58 ℃?d。在12～22 ℃下，中华锯齿米虾雌虾的孵化历期平均为44.64 d，在26～30 ℃下，中华锯齿米虾的孵化历期平均为17 d。

    关键词：中华锯齿米虾；生物学零度；有效积温

    中华锯齿米虾（Neocaridina denticulata sinensis）（以下简称米虾）是一种小型经济虾类，白洋淀产量丰富。其隶属于甲壳纲，十足目，匙指虾科，新米虾属。对米虾胚胎发育的生物学零度和有效积温的研究有利于了解它的繁殖季节以及每年的世代数。目前对米虾的研究主要集中在生殖系统性腺发育、内外性征分化以及卵黄蛋白方面[1-5]，对其胚胎发育的生物学零度和有效积温的研究未见报道。本文在实验室自然条件下，研究了米虾亲代及子一代抱卵虾的胚胎发育历期、生物学零度和有效积温，为深入认识其生殖生物学特征和实验研究提供基础依据。

     1 材料与方法

     1.1 实验材料

     实验材料于2013年3月初购于保定东风桥市场，挑取健康米虾在实验室暂养。

     1.2 试验方法

     挑选健康的抱卵米虾，放入直径为15 cm的鱼缸中单独饲养，分别编号，连续充氧，每天记录温度并计算日平均水温，在幼虾全部孵化完成后统计胚胎发育历期。将获得的子一代继续培育，待有抱卵虾出现时及时挑出单缸（直径15 cm）饲养、记录日期并编号，连续充氧，操作如亲代。体长测量方法:自眼柄的基部测量到尾节的末端。

     1.3 数据分析

     在测得米虾胚胎发育历期的基础上，采用有效积温法则推算米虾生物学零度（C）和有效积温（K），公式如下[6]：

     T=C+KN=C+KV V=1/N

     按最小二乘法推出下述公式

     C=∑V2∑T-∑V∑VTn∑V2-(∑V)2

    K=n∑VT-∑V∑Tn∑V2-(∑V)2

    其中C代表生物学零度，K代表有效积温常数，单位为℃?d，V代表发育速度，T代表平均温度，n代表实验组数。将实验数据代入求出C、K值。

     2 结果

     2.1 亲代雌虾抱卵及孵化特征

     第一批亲代米虾在3月中旬开始抱卵，至5月初依次孵化完成。亲代雌虾在12～22 ℃下从抱卵到蜕皮经历的时间不等，最短40 d，最长经过49 d，平均为44.64 d。从第一个幼虾孵出到胚胎完全孵化，有的亲虾需要1 d，最长的为5 d，平均为2.31 d。第一批抱卵亲代米虾胚胎发育平均温度、发育历期见表1。亲代雌虾平均体长为2.3 cm（图1）。

    表1 亲代中华锯齿米虾胚胎发育

    平均温度、发育历期

    编号 温度范围/

    ℃ 平均温度/

    ℃ 发育历期/

    d

    1 12～22 15.38 47

    2 12～22 15.38 47

    3 12～20 14.56 40

    4 12～20 15.00 44

    5 12～20 14.69 41

    6 12～21 15.23 46

    7 12～22 15.64 49

    8 12～20 14.69 41

    9 12～22 15.38 47

    10 12～20 14.89 43

    11 12～20 14.89 43

    12 12～20 14.79 42

    13 12～22 15.38 47

    14 12～22 15.51 48

    图1 亲代抱卵虾(图示直尺最小刻度为0.5 mm)

    2.2 子一代雌虾抱卵及孵化特征

     自5月初子一代幼虾孵化出后，日平均气温也越来越高，小虾的生长速度明显加快，子一代的抱卵时期从7月初到7月底不等（26～30 ℃），集中在7月底。孵化历期从14 d到22 d不等，从第一个幼虾孵出到胚胎完全孵化平均经过2 d。子一代中华新米虾胚胎发育的平均温度、发育历期如表2所示。子一代雌虾平均体长为1.3 cm（图2）。

    图2 子一代抱卵虾(图示直尺最小刻度为0.5 mm)

    表2 子一代中华锯齿米虾胚胎发育平均温度、发育历期

    编号 温度范围/℃ 平均温度/℃ 发育历期/d

    1 27～30 29.00 16

    2 26～30 27.91 22

    3 26～30 27.86 21

    4 26～30 27.42 12

    5 26～30 27.64 14

    6 26～30 27.85 20

    7 26～30 27.73 15

    8 27～30 28.73 15

    9 27～30 28.73 15

    10 27～30 28.73 15

    2.3 米虾的生物学零度及有效积温

     利用有效积温的公式对两个批次的米虾胚胎发育平均温度和发育历期进行相关计算，得出中华锯齿米虾在实验室自然变温条件下的生物学零度为7.07 ℃，有效积温常数为358.58 ℃?d。

     3 讨论

     3.1 温度对米虾胚胎发育的影响

     温度通过影响酶活性而影响新陈代谢，是胚胎发育的关键影响因素。各种生物生存的环境不同繁育时节也有所不同，其生物学零度、有效积温也有所差异。米虾胚胎发育的生物学零度为7.07 ℃，有效积温为358.58 ℃?d。有文献记录3月份白洋淀平均水温达到10.8 ℃[7],所以在白洋淀地区发现有抱卵虾是很正常的。斑节对虾（Penaeus monodon Fabricius）的溞状幼体和糠虾幼体发育的生物学零度均在13 ℃以上[8]，这是因为斑节对虾生活在热带地区。克氏原螯虾（Procambarus clarkii Girar）受精卵发育的生物学零度5.6 ℃，有效积温为765 ℃?d[9]，虽然同是抱卵孵化，但是克氏原螯虾的抱卵量达到200～300，而米虾的抱卵量文献记录为20～50[10]，所以需要的有效积温也比较高。脊尾白虾（Exopalaemon carinicauda）的生物学零度在12.18 ℃，有效积温为3 828.27 ℃?d[6]，脊尾白虾的盛产时间为5-8月，水温为12.5～26.8 ℃，其受精卵发育的生物学零度也是低于水温的。东方扁虾（Thenus orientalis Lund）的生物学零度在13.5 ℃，有效积温为351.2 ℃?d[11]。东方扁虾的繁殖季节与米虾相似，也是在3月—10月中旬，但是东方扁虾主要生活在印度洋-西太平洋海域的热带、亚热带地区[12]，其生物学零度是与环境相适应的。

     亲代及子一代雌虾在孵化结束后当天或第二天蜕皮。在孵化过程中存在抱卵蜕皮的现象(图3)，具体机制还不清楚。另外发现米虾在抱卵的同时卵巢继续发育(图4)，说明雌虾连续产卵2次以上，而东方扁虾[12]、脊尾白虾[13]也存在这种现象。

    图3 抱卵蜕皮

    图4 抱卵虾卵巢发育

    3.2 生物学零度及有效积温的作用和意义

     目前在恒温条件下对多种物种的有效积温进行了研究[6,8-9,14-15]，但在实际应用中温度虽然是影响胚胎发育的主要因子，但绝非唯一因子。在实际养殖中还受到盐度、溶氧量等其他因素的影响，恒温条件下实验得出的有效积温与自然变温条件下获得的数据有一定差异[16]，因此，自然条件下统计出的有效积温对于预测孵化日期是有意义的。研究米虾的生物学零度及有效积温为深入研究米虾生殖生物学奠定基础，如设计温度梯度探明米虾的最适胚胎发育温度，科学认识幼体发育特征；研究米虾从幼虾到成虾的有效积温，也为研究米虾的世代有效积温奠定基础；在一定温度范围内，温度与发育速度呈正相关，温度越高，发育速度越快，可以人工控制最适温度的上下限，为其它经济十足目动物育苗温度进行科学调控提供参考。

    参考文献：

    [1] 杨炎,康现江,穆淑梅,等.中华锯齿米虾性腺早期分化的组织学研究[J].淡水渔业,2010,40(001):11-15

    [2]甄胜涛,穆淑梅,刘涛,等.中华锯齿米虾内外性征分化时间与特征[J].淡水渔业,2012,42(2): 72-75

    [3]赵梦然,穆淑梅,郭明申,等.中华锯齿米虾卵子发生过程中滤泡细胞的结构研究[J].河北渔业,2009（5）:4

    [4]赵梦然,康现江,穆淑梅,等.中华锯齿米虾卵母细胞卵黄发生的超微结构[J].河北大学学报 (自然科学版),2009（3）:20

    [5]闫冀斌,穆淑梅,李振秋,等.中华锯齿米虾卵黄蛋白原部分cDNA 序列的克隆[J].河北渔业,2010（2）: 6

    [6]梁俊平,李健,李吉涛,等.不同温度对脊尾白虾胚胎发育与幼体变态存活的影响[J].生态学报,2013,33(4):1142-1152

    [7]谢松,黄宝生,王宏伟,等.白洋淀底栖动物多样性调查及水质评价[J].水生态学杂志,2010（1）: 11

    [8]洪万树,刘昌欣.斑节对虾幼体发育的有效积温,生物学零度和耐温实验研究[J].福建水产,1997 (3):1-6

    [9]吕佳,宋胜磊,唐建清,等.克氏原螯虾受精卵发育的温度因子数学模型分析[J].南京大学学报:自然科学版,2004,40(2):226-231

    [10]孙世杰,范成功,李凤超,等.中华锯齿米虾形态发育的初步研究[J].河北渔业,2007（12）:22-25

    [11]王桂忠.东方扁虾胎发育温比率的初步研究[J].海洋通报,1998,17(3):39-44

    [12]朱冬发,李少菁,王桂忠.东方扁虾繁殖生物学特征的调查研究[J].热带海洋学报,2001,20(2):41-46

    [13]徐加涛,徐国成,于斌,等.脊尾白虾繁殖生物学及人工育苗生产技术[J].中国水产,2007（4）:52-55

    [14]肖婷,陈啸寅,杨鹤同,等.三叶斑潜蝇发育起点温度和有效积温的研究[J]. 环境昆虫学报 ISTIC,2011,33(1)：8-12

    [15]郝改莲,马铁山.管氏肿腿蜂发育起点温度和有效积温试验研究[J].现代农业科技,2013(3):304-304

    [16]韦昌华,陆永跃,曾玲.自然变温条件下番石榴实蝇发育历期,起点温度和有效积温[J].应用昆虫学报ISTIC,2011,48(6)： 1738-1743

    （收稿日期：2013-12-06）

    3.2 生物学零度及有效积温的作用和意义

     目前在恒温条件下对多种物种的有效积温进行了研究[6,8-9,14-15]，但在实际应用中温度虽然是影响胚胎发育的主要因子，但绝非唯一因子。在实际养殖中还受到盐度、溶氧量等其他因素的影响，恒温条件下实验得出的有效积温与自然变温条件下获得的数据有一定差异[16]，因此，自然条件下统计出的有效积温对于预测孵化日期是有意义的。研究米虾的生物学零度及有效积温为深入研究米虾生殖生物学奠定基础，如设计温度梯度探明米虾的最适胚胎发育温度，科学认识幼体发育特征；研究米虾从幼虾到成虾的有效积温，也为研究米虾的世代有效积温奠定基础；在一定温度范围内，温度与发育速度呈正相关，温度越高，发育速度越快，可以人工控制最适温度的上下限，为其它经济十足目动物育苗温度进行科学调控提供参考。

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    （收稿日期：2013-12-06）

    3.2 生物学零度及有效积温的作用和意义

     目前在恒温条件下对多种物种的有效积温进行了研究[6,8-9,14-15]，但在实际应用中温度虽然是影响胚胎发育的主要因子，但绝非唯一因子。在实际养殖中还受到盐度、溶氧量等其他因素的影响，恒温条件下实验得出的有效积温与自然变温条件下获得的数据有一定差异[16]，因此，自然条件下统计出的有效积温对于预测孵化日期是有意义的。研究米虾的生物学零度及有效积温为深入研究米虾生殖生物学奠定基础，如设计温度梯度探明米虾的最适胚胎发育温度，科学认识幼体发育特征；研究米虾从幼虾到成虾的有效积温，也为研究米虾的世代有效积温奠定基础；在一定温度范围内，温度与发育速度呈正相关，温度越高，发育速度越快，可以人工控制最适温度的上下限，为其它经济十足目动物育苗温度进行科学调控提供参考。

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    （收稿日期：2013-12-06）