无籽西瓜种子萌发障碍及萌发技术概述
童龙等
摘 要：三倍体无籽西瓜种子发芽率低是影响无籽西瓜生产的主要因素，探索无籽西瓜种子促萌发技术显得尤为重要。概述了无籽西瓜种子萌发的生理障碍，同时简述了浸种、破壳、种子引发及药剂处理等几项促进种子萌发的技术。
关键词：无籽西瓜种子；萌发障碍；萌发技术
中图分类号：S651 文献标识码：A 文章编号：1001-3547（2014）04-0001-04
西瓜作为我国的一种重要的蔬果作物，其种植面积和产量都居世界第一[1]。无籽西瓜的栽培面积近些年来也逐年扩大，且产量也得到稳步增长。无籽西瓜是以二倍体西瓜为父本、四倍体西瓜为母本，通过杂交授粉而培育出的后代不孕、具有父母本优良性状的三倍体西瓜品种。无籽西瓜具有品种优异、糖分较高、味道可口、食用方便、抗病耐涝、丰产稳产并且耐贮运等特点，从而受到广大生产者和消费者的欢迎。但是无籽西瓜种子由于受到其遗传特性的影响，种子的产量一直很低，“三低”（萌发率低、出苗率低、成苗率低）问题[2，3]明显，限制了三倍体无籽西瓜的生产。目前生产上常采用磕开种皮等人工破壳的方法来提高种子的萌发率[4，5]，但是这种方法对种胚容易造成损害，而且费时、费工，不能满足现代农业规模化、产业化生产的需要。因此需要探索更方便可行、操作简便的方法来提高无籽西瓜种子的萌发率。
1 无籽西瓜种子萌发障碍
种子不能萌发一般有3种情况，一是种子已具有萌发能力，但没得到萌发所 必需的基本条件，种子被迫处于停止状态，如种皮太厚太坚硬而引起的机械束缚作用等；二是种子本身还未完全通过生理成熟阶段，胚尚未完全成熟，还需要有一定的温度和时间促进胚的形成，即“胚后熟休眠”；三是种子内存在生长抑制物质，抑制了种子的萌发。无籽西瓜种子自然发芽率很低，究其原因，主要是种皮和胚结构本身所具有的特点阻碍了种子的萌发。
1.1 种皮
郑晓鹰等[6]认为种皮过厚所形成的机械阻力是影响无籽西瓜萌发的主要因素；Grange 等[7]发现三倍体无籽西瓜的种皮和种皮与种胚之间的种腔可能是限制三倍体发芽的主要因素之一，并认为坚硬的中种皮是三倍体种子萌发的主要障碍；戴思慧等[8]进一步证实三倍体种子中种皮平均厚度约为二倍体西瓜种子的2 倍，内种皮平均厚度约为二倍体的10 倍，且木质化，表明三倍体西瓜种子木质化且厚实的内种皮对种子萌发也起到了阻碍作用，其研究还表明，三倍体种子种皮的透气性比二倍体种子差，也在一定程度上阻碍了种子内外气体的交换。
1.2 种子胚结构
三倍体无籽西瓜种子虽较大， 但种胚发育不完全， 种胚绝对质量较低， 胚质量仅占种子质量的38.5%， 种胚体积占种壳内腔的60%～70%， 同时还有相当比例的畸形胚，子叶有不同程度的缺刻，即使是发育较好的种胚也很不充实[9]。种胚中存在大量的折叠胚、大小胚以及严重发育不良的种胚，这些都严重阻碍了无籽西瓜的萌发。再加上种壳内腔体积较大，在发芽过程中吸收的大量的水分包裹种胚，容易引起种胚在萌发过程中水气失调，从而缺氧导致腐烂，使得三倍体西瓜种子的萌发率降低。
2 无籽西瓜种子促萌发技术
2.1 浸种
浸种方法有温汤浸种和开水浸种，但使用较多的是温汤浸种。徐玉波等[10]以黑蜜无籽2号为材料进行研究，设4个处理，浸种时间分别为0，1，3，5 h。结果发现在温汤浸种温度为55～65℃条件下浸种10 min后，再在常温条件下浸种3 h，对提高种子的发芽势最好，发芽率也最高，但与1 h差异不显著。这说明黑蜜无籽2号浸种时间以1～3 h为宜。郑晓鹰等[11]为克服三倍体西瓜种子的萌发障碍，用H2O2结合吸水促萌技术处理了6个无籽西瓜品种，种子分别用0.1%H2O2、水、水加气浸泡2 h，并在饱和相对湿度下保持24，34，48 h后回干。用软-X射线对无籽西瓜种子和胚结构的分析表明，吸水促萌提高了种胚的活力，克服了种皮制造的萌发障碍。
2.2 破壳
无籽西瓜种皮较厚，种脐十分坚硬，种胚发育不完全，在自然条件下，无籽西瓜的发芽率较普通西瓜低很多。陈豫梅等[12]以国外引进无籽西瓜品种HAPPY为材料，用不同的方法对比研究提高无籽西瓜的发芽率，试验发现破壳处理能极显著提高该种子的发芽率。施展等[13]以无籽1号、无籽2 号和无籽3 号为对象发现，磕种处理后平均发芽率高达80.00%，而未嗑种处理平均发芽率仅19.79%。徐玉波等[10]对黑蜜2号种子的研究也表明，与不嗑种相比，嗑种可以显著提高无籽西瓜的发芽率和发芽势。丁泳等[14]以无籽西瓜种子黑蜜二号为研究材料发现，磕种能使平均发芽率从21%提高到78%，提高了57 个百分点，并且发芽快， 发芽集中。
2.3 种子引发技术
种子引发又称为渗透调节，最早由Heydecker等[15]提出，是指采用缓慢控制种子洗水和种子回干的处理技术。现阶段主要的引发方法有固体基质引发、液体引发、水引发和生物引发等[16]。种子经引发处理后能提高种子的活力，种子内主要酶的活性得到提高，对齐苗具有重要作用，同时还能提高幼苗的抗逆性。引发技术给农业生产创造了有利的条件，特别是对于解决一些发芽、出苗困难的种子具有重要意义。引发技术在蔬菜种子上的应用比较广泛，而在西瓜种子上的应用却还不多，但据研究表明，引发技术对西瓜种子特别是无籽西瓜种子作用明显，效果显著，也许是解决无籽西瓜生产过程中种子难以发芽和成苗困难的有效方法之一。
顾桂兰等[17]以珍珠岩为引发基质对3种无籽西瓜品种种子研究了基质不同含水量、引发温度、引发时间的引发效果，结果发现，在珍珠岩含水量60%、引发温度20℃、引发时间36～48 h处理效果最好，种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数显著提高。吴凌云等[18]分别用1%硝酸钾和蛭石在15℃和20℃两种温度下引发两种无籽西瓜种子，结果发现，在15℃低温条件下，硝酸钾引发处理效果最好，而在20℃条件下，两种引发处理效果相同，均能显著提高西瓜种子活力。黄如葵[19]应用水引发技术，处理无籽西瓜金王子1号及广西5号种子，发现吸水促萌技术能显著改善这两个品种的发芽性能。卢荔等[20]采用PEG（聚乙二醇）作为引发剂，以黑牛无籽西瓜种子为材料进行研究，表明PEG-6000溶液引发3 h，无籽西瓜种子有最高的发芽能力，其发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数明显高于6，9，12 h 3个引发时间处理。
2.4 药剂处理
近年的许多研究表明，化学药剂和生长调节剂对种子的引发处理有较好效果，且在许多蔬菜种子上已经得到了很好的验证，而许多研究发现，在西瓜上的应用也有很好的效果。贾云鹤[21]以不同的生长调节剂和化学药剂处理自然储存5 a的京欣一号西瓜种子，研究发现，各种生长调节剂处理均能显著提高西瓜种子的发芽能力，其中以0.1 mmol/L SA处理效果最为明显，其次为200 mg/L NAA处理和200 mg/L GA处理；各种化学试剂处理也均显著提高了西瓜种子的发芽能力，其中3.0%的KNO3 处理效果最为明显。王广印[22]采用浓度为20 mg/L的赤霉素丙酮溶液处理黑蜜2号西瓜种子，发现纯丙酮液处理对种子发芽影响不大，而20 mg/L GA3丙酮液不同时间处理均对种子发芽有较大的影响，
20 mg/L GA3丙酮液处理6 h，种子发芽率、发芽指数和活力指数均最高，而当处理时间超过6 h时，随处理时间延长，种子的发芽能力逐渐降低。邢燕等[23]以水杨酸（SA）处理无籽西瓜种子，设置6个浓度水平，结果发现，各处理均能显著提高西瓜种子的发芽特性，较低浓度SA处理对种子发芽的促进作用更为显著，0.1 mmol/L浓度SA处理效果最佳，处理时间以24 h效果最好。但当浓度超过0.1 mmol/L时，种子发芽各项指标呈现下降的趋势。
3 无籽西瓜种子处理研究方向
无籽西瓜播种前的处理是提高种子萌发率的最有效办法，不仅能消毒杀菌，提高种子的发芽率，还能提高西瓜的抗病能力，增加产量。以上所述处理方法均能在一定程度上提高无籽西瓜种子的萌发率和发芽势，但各方法的可行性在实际生产中还有待进一步深入研究。在现实生产中，浸种破壳等传统方法依然占据主导地位，但其操作费工费时，在大面积的生产中操作困难，这就有必要探究更方便而廉价实用的技术方法。相对来说，引发技术效果较好，但我们还应该探究其他新技术如电场、磁场处理等，这些技术在其他蔬菜以及林木种子萌发方面已多有研究，但在西瓜种子上的应用上还比较少见，也许可以为无籽西瓜种子的萌发提供新思路。
参考文献
[1] 刘文革.我国无籽西瓜科研和生产的现状与展望[J].中国瓜菜，2007（6）：57-59.
[2] 丁泳，骆冬梅.无籽西瓜种子发芽试验的研究[J].新疆农垦科技，2000（5）：12-13.
[3] 席在星.三倍体西瓜种子催芽技术新探[J].常德师范学院学报：自然科学版，2000，12（2）：78-83.
[4] Duval J R，NeSmith D S.Treatment with hydrogen peroxide and seedcoat removal or clipping improves germination of'Genesis' triploid watermelon[J]. Hortscience，2000，35（1）：85-86.
[5] 叶翔，王永辉，孙小武.提高无籽西瓜种子发芽率的方法[J].种子，2010，29（10）：120-123.
[6] 郑晓鹰，李秀清，许勇.三倍体西瓜种子萌发障碍及吸水促萌技术研究[J].中国农业科学，2005，38（6）：1 238-1 243.
[7] Grange S，Leskovar D I，Pike L M，et al.Seedcoat structure and oxygen-enhanced environments affect germination of triploid watermelon[J]. J Amer Soc HortSci， 2003， 128（2）：253-259.
[8] 戴思慧，孙小武，熊兴耀，等.三倍体西瓜种子萌发障碍与种皮的关系[J].湖南农业大学学报：自然科学版，2012，38（4）：392-397.
[9] 戴思慧，孙小武，熊兴耀，等.三倍体西瓜种子种壳结构及机械破壳力学特性[J].农业工程学报，2012，28（17）：44-50.
[10] 徐玉波，荣文英.不同处理对无籽西瓜种子发芽的影响[J].种子科技，2002，20（1）：39-40.
[11] 郑晓鹰，李秀清，许勇.三倍体西瓜种子萌发障碍及吸水促萌技术研究[J].中国农业科学，2005，38（6）：1 238-
1 243.
[12] 陈豫梅，王世杰，吴地.几种方法对提高无籽西瓜种子发芽的对比研究[J].热带农业科学，2009，29（3）：15-16.
[13] 施展，孙树坤，陈向群.无籽西瓜种子发芽方法研究[J].种子科技，2002（2）：104-105.
[14] 丁泳，骆冬梅.无籽西瓜发芽试验的研究[J].新疆农垦科技，2000（5）：12-13.
[15] Heydeeker W， Higgins J， Gulliver R L. Accelerated germination by osmotic seed treatment[J]. Nature， 1973， 246： 42-44.
[16] 王彦荣.种子引发的研究现状[J].草叶学报，2008，13（4）：7-12.
[17] 顾桂兰，张显，梁倩倩.不同含水量珍珠岩引发对三倍体西瓜种子萌发及生理活动的影响[J].北方园艺，2009（10）：9-12.
[18] 吴凌云，李明，姚东伟.种子处理对西瓜种子萌发和幼苗生长的影响[J].上海农业学报，2011，27（2）：102-105.
[19] 黄如葵.水引发技术对三倍体西瓜种子发芽性能的影响[J].中国蔬菜，2005（5）：10-12.
[20] 卢荔，曹利霞，乔洋洋，等.PEG引发三倍体无籽西瓜种子萌芽研究初报[J].中国瓜菜，2011，24（2）：34-37.
[21] 贾云鹤.不同药剂处理对陈年西瓜种子萌发的影响[J].中国林副特产，2010（3）：16-18.
[22] 王广印.双氧水浸种对无籽西瓜种子活力的影响[J].中国西瓜甜瓜，1994（4）：20-21.
[23] 邢燕，徐志红，徐永阳，等.水杨酸处理对三倍体西瓜种子萌发及其质膜透性的影响[J].中国农学通报，2010，26（19）：230-233.
摘 要：三倍体无籽西瓜种子发芽率低是影响无籽西瓜生产的主要因素，探索无籽西瓜种子促萌发技术显得尤为重要。概述了无籽西瓜种子萌发的生理障碍，同时简述了浸种、破壳、种子引发及药剂处理等几项促进种子萌发的技术。
关键词：无籽西瓜种子；萌发障碍；萌发技术
中图分类号：S651 文献标识码：A 文章编号：1001-3547（2014）04-0001-04
西瓜作为我国的一种重要的蔬果作物，其种植面积和产量都居世界第一[1]。无籽西瓜的栽培面积近些年来也逐年扩大，且产量也得到稳步增长。无籽西瓜是以二倍体西瓜为父本、四倍体西瓜为母本，通过杂交授粉而培育出的后代不孕、具有父母本优良性状的三倍体西瓜品种。无籽西瓜具有品种优异、糖分较高、味道可口、食用方便、抗病耐涝、丰产稳产并且耐贮运等特点，从而受到广大生产者和消费者的欢迎。但是无籽西瓜种子由于受到其遗传特性的影响，种子的产量一直很低，“三低”（萌发率低、出苗率低、成苗率低）问题[2，3]明显，限制了三倍体无籽西瓜的生产。目前生产上常采用磕开种皮等人工破壳的方法来提高种子的萌发率[4，5]，但是这种方法对种胚容易造成损害，而且费时、费工，不能满足现代农业规模化、产业化生产的需要。因此需要探索更方便可行、操作简便的方法来提高无籽西瓜种子的萌发率。
1 无籽西瓜种子萌发障碍
种子不能萌发一般有3种情况，一是种子已具有萌发能力，但没得到萌发所 必需的基本条件，种子被迫处于停止状态，如种皮太厚太坚硬而引起的机械束缚作用等；二是种子本身还未完全通过生理成熟阶段，胚尚未完全成熟，还需要有一定的温度和时间促进胚的形成，即“胚后熟休眠”；三是种子内存在生长抑制物质，抑制了种子的萌发。无籽西瓜种子自然发芽率很低，究其原因，主要是种皮和胚结构本身所具有的特点阻碍了种子的萌发。
1.1 种皮
郑晓鹰等[6]认为种皮过厚所形成的机械阻力是影响无籽西瓜萌发的主要因素；Grange 等[7]发现三倍体无籽西瓜的种皮和种皮与种胚之间的种腔可能是限制三倍体发芽的主要因素之一，并认为坚硬的中种皮是三倍体种子萌发的主要障碍；戴思慧等[8]进一步证实三倍体种子中种皮平均厚度约为二倍体西瓜种子的2 倍，内种皮平均厚度约为二倍体的10 倍，且木质化，表明三倍体西瓜种子木质化且厚实的内种皮对种子萌发也起到了阻碍作用，其研究还表明，三倍体种子种皮的透气性比二倍体种子差，也在一定程度上阻碍了种子内外气体的交换。
1.2 种子胚结构
三倍体无籽西瓜种子虽较大， 但种胚发育不完全， 种胚绝对质量较低， 胚质量仅占种子质量的38.5%， 种胚体积占种壳内腔的60%～70%， 同时还有相当比例的畸形胚，子叶有不同程度的缺刻，即使是发育较好的种胚也很不充实[9]。种胚中存在大量的折叠胚、大小胚以及严重发育不良的种胚，这些都严重阻碍了无籽西瓜的萌发。再加上种壳内腔体积较大，在发芽过程中吸收的大量的水分包裹种胚，容易引起种胚在萌发过程中水气失调，从而缺氧导致腐烂，使得三倍体西瓜种子的萌发率降低。
2 无籽西瓜种子促萌发技术
2.1 浸种
浸种方法有温汤浸种和开水浸种，但使用较多的是温汤浸种。徐玉波等[10]以黑蜜无籽2号为材料进行研究，设4个处理，浸种时间分别为0，1，3，5 h。结果发现在温汤浸种温度为55～65℃条件下浸种10 min后，再在常温条件下浸种3 h，对提高种子的发芽势最好，发芽率也最高，但与1 h差异不显著。这说明黑蜜无籽2号浸种时间以1～3 h为宜。郑晓鹰等[11]为克服三倍体西瓜种子的萌发障碍，用H2O2结合吸水促萌技术处理了6个无籽西瓜品种，种子分别用0.1%H2O2、水、水加气浸泡2 h，并在饱和相对湿度下保持24，34，48 h后回干。用软-X射线对无籽西瓜种子和胚结构的分析表明，吸水促萌提高了种胚的活力，克服了种皮制造的萌发障碍。
2.2 破壳
无籽西瓜种皮较厚，种脐十分坚硬，种胚发育不完全，在自然条件下，无籽西瓜的发芽率较普通西瓜低很多。陈豫梅等[12]以国外引进无籽西瓜品种HAPPY为材料，用不同的方法对比研究提高无籽西瓜的发芽率，试验发现破壳处理能极显著提高该种子的发芽率。施展等[13]以无籽1号、无籽2 号和无籽3 号为对象发现，磕种处理后平均发芽率高达80.00%，而未嗑种处理平均发芽率仅19.79%。徐玉波等[10]对黑蜜2号种子的研究也表明，与不嗑种相比，嗑种可以显著提高无籽西瓜的发芽率和发芽势。丁泳等[14]以无籽西瓜种子黑蜜二号为研究材料发现，磕种能使平均发芽率从21%提高到78%，提高了57 个百分点，并且发芽快， 发芽集中。
2.3 种子引发技术
种子引发又称为渗透调节，最早由Heydecker等[15]提出，是指采用缓慢控制种子洗水和种子回干的处理技术。现阶段主要的引发方法有固体基质引发、液体引发、水引发和生物引发等[16]。种子经引发处理后能提高种子的活力，种子内主要酶的活性得到提高，对齐苗具有重要作用，同时还能提高幼苗的抗逆性。引发技术给农业生产创造了有利的条件，特别是对于解决一些发芽、出苗困难的种子具有重要意义。引发技术在蔬菜种子上的应用比较广泛，而在西瓜种子上的应用却还不多，但据研究表明，引发技术对西瓜种子特别是无籽西瓜种子作用明显，效果显著，也许是解决无籽西瓜生产过程中种子难以发芽和成苗困难的有效方法之一。
顾桂兰等[17]以珍珠岩为引发基质对3种无籽西瓜品种种子研究了基质不同含水量、引发温度、引发时间的引发效果，结果发现，在珍珠岩含水量60%、引发温度20℃、引发时间36～48 h处理效果最好，种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数显著提高。吴凌云等[18]分别用1%硝酸钾和蛭石在15℃和20℃两种温度下引发两种无籽西瓜种子，结果发现，在15℃低温条件下，硝酸钾引发处理效果最好，而在20℃条件下，两种引发处理效果相同，均能显著提高西瓜种子活力。黄如葵[19]应用水引发技术，处理无籽西瓜金王子1号及广西5号种子，发现吸水促萌技术能显著改善这两个品种的发芽性能。卢荔等[20]采用PEG（聚乙二醇）作为引发剂，以黑牛无籽西瓜种子为材料进行研究，表明PEG-6000溶液引发3 h，无籽西瓜种子有最高的发芽能力，其发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数明显高于6，9，12 h 3个引发时间处理。
2.4 药剂处理
近年的许多研究表明，化学药剂和生长调节剂对种子的引发处理有较好效果，且在许多蔬菜种子上已经得到了很好的验证，而许多研究发现，在西瓜上的应用也有很好的效果。贾云鹤[21]以不同的生长调节剂和化学药剂处理自然储存5 a的京欣一号西瓜种子，研究发现，各种生长调节剂处理均能显著提高西瓜种子的发芽能力，其中以0.1 mmol/L SA处理效果最为明显，其次为200 mg/L NAA处理和200 mg/L GA处理；各种化学试剂处理也均显著提高了西瓜种子的发芽能力，其中3.0%的KNO3 处理效果最为明显。王广印[22]采用浓度为20 mg/L的赤霉素丙酮溶液处理黑蜜2号西瓜种子，发现纯丙酮液处理对种子发芽影响不大，而20 mg/L GA3丙酮液不同时间处理均对种子发芽有较大的影响，
20 mg/L GA3丙酮液处理6 h，种子发芽率、发芽指数和活力指数均最高，而当处理时间超过6 h时，随处理时间延长，种子的发芽能力逐渐降低。邢燕等[23]以水杨酸（SA）处理无籽西瓜种子，设置6个浓度水平，结果发现，各处理均能显著提高西瓜种子的发芽特性，较低浓度SA处理对种子发芽的促进作用更为显著，0.1 mmol/L浓度SA处理效果最佳，处理时间以24 h效果最好。但当浓度超过0.1 mmol/L时，种子发芽各项指标呈现下降的趋势。
3 无籽西瓜种子处理研究方向
无籽西瓜播种前的处理是提高种子萌发率的最有效办法，不仅能消毒杀菌，提高种子的发芽率，还能提高西瓜的抗病能力，增加产量。以上所述处理方法均能在一定程度上提高无籽西瓜种子的萌发率和发芽势，但各方法的可行性在实际生产中还有待进一步深入研究。在现实生产中，浸种破壳等传统方法依然占据主导地位，但其操作费工费时，在大面积的生产中操作困难，这就有必要探究更方便而廉价实用的技术方法。相对来说，引发技术效果较好，但我们还应该探究其他新技术如电场、磁场处理等，这些技术在其他蔬菜以及林木种子萌发方面已多有研究，但在西瓜种子上的应用上还比较少见，也许可以为无籽西瓜种子的萌发提供新思路。
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[17] 顾桂兰，张显，梁倩倩.不同含水量珍珠岩引发对三倍体西瓜种子萌发及生理活动的影响[J].北方园艺，2009（10）：9-12.
[18] 吴凌云，李明，姚东伟.种子处理对西瓜种子萌发和幼苗生长的影响[J].上海农业学报，2011，27（2）：102-105.
[19] 黄如葵.水引发技术对三倍体西瓜种子发芽性能的影响[J].中国蔬菜，2005（5）：10-12.
[20] 卢荔，曹利霞，乔洋洋，等.PEG引发三倍体无籽西瓜种子萌芽研究初报[J].中国瓜菜，2011，24（2）：34-37.
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[23] 邢燕，徐志红，徐永阳，等.水杨酸处理对三倍体西瓜种子萌发及其质膜透性的影响[J].中国农学通报，2010，26（19）：230-233.
