疏花水柏枝群落调查与保护研究
刘伟++刘秀群++孙政
摘要：疏花水柏枝（Myricaria laxiflora）是柽柳科水柏枝属中一种重要的保护植物。本次对宜昌、宜都、枝江三处江心洲上的疏花水柏枝群落进行了调查，目的是全面了解疏花水柏枝的分布、生长和伴生物种等情况，并提出合理有效的保护措施。利用样方法记录疏花水柏枝地理信息、个体数量和生长状况等，同时利用样方信息计算疏花水柏枝的出现度，估算植株数量，以便于保护管理工作的开展。
通过调查发现三峡大坝的蓄水和排水功能使得大坝下游形成了新的消落带，形成了适宜疏花水柏枝生长的半水淹环境，而环境改变和人为干扰等因素均影响疏花水柏枝的生长。目前应建立疏花水柏枝自然保护区，以减少人为干扰。同时，通过迁地保护、人工与繁殖迅速扩大种群数量。希望通过此次调查为以后疏花水柏枝的保护工作起到一定的借鉴，这对于保证物种多样性、基因多样性都有着重大意义。
关键词：疏花水柏枝；群落调查；三峡大坝；消落带；保护措施
中图分类号：S7939文献标识码：A文章编号：1004-3020（2017）04-0025-07
Investigation and Protection of Myricaria laxiflora
Liu Wei（1）Liu Xiuqun（2）Sun Zheng（2）
（1.Investigation and Planning Institute of Hubei ForestryWuhan430079；2.Key Laboratory of Horticultural Plant
Biology（Ministry of Education）/College of Horticultural and Forestry Science，Huazhong Agricultural
UniversityWuhan430070 ）
Abstract： Myricaria laxiflora is an important conservation plant.The purpose of this investigation is to understand the distribution， growth and associated species of M.laxiflora on Yichang ，Yidu， Zhijiang to find out the reasonable and effective protection measures. In the investigation， the geographical information， the plant number and the growth status were recorded by using the sampling method for a general understanding of the status of the species growth through these data. We Calculated the its number by Sample information and estimated the its total number in order to carry out the subsequent protection and management. Through the investigation， We inferred that the water storage and drainage function of the Three Gorges Dam made the downstream of the dam just formed a new falling zone， forming a semi-flooded environment for the growth of M.laxiflora. Environmental changes， human disturbance and other factors affect the growth of M. laxiflora together. We concluded that the more effective method is to establish a nature reserve to reduce human interference. Besides， Exsitu conservation and artificial cultivation are also important methods to rapidly expand the number of populations. We hoped that this investigation will provide some reference for the future protection work， which is of great significance to ensure the diversity of species and gene diversity.
Key words：Myricaria laxiflora；Population investigation； Three Gorges Dam；falling zone；conservation measures
疏花水柏枝屬于柽柳科（Tamaricaceae）水柏枝属（Myricaria）中的一种耐水淹灌木。最早是在1984年，由中国植物学家张鹏云和张耀甲对水柏枝属植物进行研究和分析后，发现疏花水柏枝与其他水柏枝品种在很多方面有较大差异，因此将其提升为种，并命名为疏花水柏枝[2]。
疏花水柏枝为直立灌木，高达15 m。老枝红褐色，光滑，当年生枝绿色或红褐色。单叶，互生，无柄，密生于当年生枝上，披针形或长圆形，长2～4 mm，宽08～1 mm，先端钝或锐尖，常内弯，基部略扩展，具狭膜质边。花两性，总状花序通常顶生，花色以白色为主，鲜有浅粉色、粉色花色，长可达6～12 cm；苞片披针形或卵状披针形，渐尖，具狭膜质边；花瓣5，倒卵形，粉红色或淡紫色，宿存；种子多数，顶端具芒柱，芒柱一半以上被白色长柔毛。花果期6～8月[3]。具有很强的耐水淹能力，是优良的护坡、护岸物种。
疏花水柏枝的研究保护工作从上个世纪90年代就开始进行，由于三峡大坝的竣工，使得原有的疏花水柏枝生境全部被淹没，因此学者们也加大了对疏花水柏枝的研究与调查，主要集中在对疏花水柏枝进行实地考察、标本采集、抗逆性测试、遗传育种等各方面进行研究。
例如江明喜等人对现存疏花水柏枝群落特征进行了详细的调查，总结了疏花水柏枝分布情况及生长情况，提出了宜昌、宜都两处有较高的遗传多样性，建议进行就地保护，而对枝江地区，建议进行迁地保护[4]。陈芳清等人研究了疏花水柏枝的回归引种与种群重建。她认为疏花水柏枝种群恢复与重建的关键是增强被隔离的种群间的基因交流、协调新建种群与当地物种的关系。重建种群的管理也应该结合疏花水柏枝正常发育节律和移栽地的生态环境来开展。这样才能保证营造有利于种群定居与生长的生态环境[5]。
秦洪文在实验室模拟的条件下，将疏花水柏枝扦插苗全淹或半淹20 d，分析形态和生理指标的变化特征，并总结了全淹限制了疏花水柏枝植株地上部形态生长以及叶绿素和碳水化合物的累积，出水后能迅速恢复。半淹对植株的生长和恢复效果均不显著[6]。
陶勇等人则针对疏花水柏枝内部生理结构进行总结分析，发现了疏花水柏枝成熟种子外围有较厚的脂质层。胚轴和子叶的细胞均纵列排列，具较大列间隙。胚根区有栅栏状细胞，珠孔区以上有薄壁细胞解体后形成的断裂层。中央维管网贯穿胚体，其盲端区常出现不能与之连通的局部输导组织。种子的这种结构特征为水力扩散提供了便利，但也限制了扩散效力[7]。通过这些年的努力，使得疏花水柏枝的保护工作得到了质的飞跃。本次调查在前人研究的基础上，近一步探究了疏花水柏枝的伴生物种、生活环境和人为干扰情况，以更好的处理自然环境和人为干扰对疏花水柏枝的影响，并提出合理的保护建议。
1材料与方法
1.1研究区域概况
研究区域位于湖北省宜昌至董市镇长江内部的三处江心洲内部。包括宜昌胭脂坝洲的江心洲、宜都市官洲县的江心洲和董市镇的江心洲。
1.1.1宜昌胭脂坝洲的江心洲
胭脂坝位于宜昌市区和桥河村之间的长江江心洲上， 此洲处修建着夷陵大桥，这里曾经是修桥工人的居住地。整个洲遍布着疏花水柏枝，几乎到处都能看到零星的几株。在岸边可以明显看到疏花水柏枝群落分布呈片状，数量较多，多为多年生植株。
1.1.2宜都市官洲岛的江心洲
官洲上疏花水柏枝主要分布于江心洲的西侧、南侧距河岸10 m左右的沙砾土上，岛的中心少有分布。岛的东部生长着大面积的杨树林，而疏花水柏枝的数量更是少之又少。
1.1.3董市镇的江心洲
董市鎮江心洲大致可分为东部、中部、西部三块小洲，此洲也是著名的沙浪奇观的观赏地。在此洲上疏花水柏枝整体数量较少，呈点状分布。疏花水柏枝样方的设置主要集中于中部靠近岸边的位置和西部大部分位置。
1.2研究区域自然环境
疏花水柏枝所生长区域内的自然环境有以下特点：岛内温度较低，约10～15 ℃；空气湿度较大，约在75%以上，整体来说比较潮湿。调查中发现以秋华柳为优势种的生境中疏花水柏枝长势较差，植株矮小，鲜有高大植株；在高大杨树林中几乎看不到疏花水柏枝。而在人为破坏的开敞环境中，如铁路桥底部，有时能看到十分高大的疏花水柏枝植株；在较为空旷的岸边，也可以看到较为庞大的疏花水柏枝植物群落，这也体现疏花水柏枝对光线的需求较大。江心洲内部环境较为简单，岸边主要是洪水退去后显露出的细沙沙滩，江心洲中部为砾石滩。疏花水柏枝主要分布于沙质的河滩岸边，细沙厚度为10～20 mm，下面为黄色的土壤基质，土壤中常夹杂有大小不一的砾石。
1.3研究方法
本次调查采用的方法为样方法。样方法通常适用于目的物种散生或团状分布，且连片分布面积较大的调查区。考虑到疏花水柏枝在岛内的分布情况，因此在江心洲内选用样方法进行测量与统计。在疏花水柏枝所处群落或生境中均匀选取代表性地段设置主样方。
在每个江心洲上选取了5个主体样方，一共统计了15个样方，其中，宜昌市群落类型主要是疏花水柏枝+秋华柳群落，宜都市群落类型主要是疏花水柏枝+红花蓼+莎草群落，枝江市群落类型主要是疏花水柏枝+狗牙根群落，样方间的差异较大。
同时对疏花水柏枝样方内各要素进行详细记录，记录样方内疏花水柏枝的株数、每株的株高及健康状况。并详细记录环境中的部分要素，包括土壤类型以及人为干扰强弱等等。
1.4数据分析方法
计算出现度，计算公式如下：
F=n/N1+N2
其中F：目的物种在某种植物群落（生境）的出现度； n：在该植物群落（生境）中出现目的物种的主、副样方总数； N1：在该植物群落（生境）中所设主样方数；N2：在该植物群落（生境）中所设副样方数。
X=∑Ni/∑Si。
Ni：目的物种在第i个样方中的数量；Si第i样方的面积。目的物种总量的求算公式如下：
W=F·X·S
W：目的物种在某种植物群落（生境）中的株数；F：的物种在该植物群落（生境）中的出现度；X：目的物种在该植物群落（生境）中的密度（每hm2的株数）；S：目的物种在该植物群落（生境）中的分布总面积。
2结果与分析
2.1疏花水柏枝的伴生物种组成
经过调查发现伴生物种有秋华柳、莎草、狗牙根、红花蓼、艾蒿、野豌豆、益母草、芒草、蓼子草等，其中有些伴生物种如秋华柳、红花蓼等与疏花水柏枝产生明显的竞争关系，洲上某些地区全部生长着成片红花蓼，但没有疏花水柏枝的痕迹。推断出伴生物种也是限制疏花水柏枝生长的重要因素。其中疏花水柏枝群落主要有以下几种类型：
2.1.1疏花水柏枝+秋华柳群落
这是疏花水柏枝分布区中较为普遍的群落类型，以在宜昌胭脂坝洲的江心洲上分布最为典型。秋华柳属于柳属灌木植物，耐水湿，生长于河滩灌丛等潮湿环境中，株高1～2 m。草本层不发达，盖度较大的有狗牙根、莎草、苜蓿等。在高度上秋华柳占优势。
在调查中发现，这种群落关系竞争关系比较明显，由于秋华柳植株较大且密集，会遮蔽部分光线，导致下层光照较弱，从统计的植株生长情况可以看出疏花水柏枝的生长情况大多不是太好，植株比较矮小，健康状况一般。
2.1.2疏花水柏枝+红花蓼+莎草群落
这种群落类型在宜都市官洲县的江心洲分布较为典型，红花蓼和莎草都为一年生草本，多生于水边，植株丛生且密集。在这种群落中，草本层发达，其伴生物种还有益母草、野豌豆、艾蒿等一年或多年生草本。盖度可达到80%～90%，在高度上疏花水柏枝占优势。
虽然不像与秋华柳群落类型一样光照条件受到制约，但疏花水柏枝长势依旧不好。在此群落类型中，疏花水柏枝植株个体数量较多，但株高在05～10 m不等，鲜有10～15 m的大型植株。这可能是由于大片的红花蓼和其他草本植物干扰了疏花水柏枝的生长。
2.1.3疏花水柏枝+狗牙根+芒群落
此种群落类型大多分布于临近江边的江滩附近，以枝江岸边的群落分布较为典型，由于江边风力、空气湿度和土壤湿度都比较大，使得鲜有伴生物种生长与此，植株数量较少，但疏花水柏枝生长状况良好，一般在15～20 m，高度上疏花水柏枝占优势。
2.2人类活动对群落影响
人为地干扰也是影响疏花水柏枝生长的重要因素之一，通过调查发现人类在直接和间接地影响着植物生长，有些行为可能会对其保护带来不利的影响。
（1）铁路桥的修建。在胭脂坝的长江江心洲上修建着夷陵大桥，宜昌市政府之前在岛上修建江心洲沙滩的护沙工程， 所以该岛的人为干扰活动十分严重。在铁路桥修建出的空旷场地上生长着大量疏花水柏枝，且植株比较高大。但是在自然形态下以秋华柳为优势种的区域，疏花水柏枝的长势反而不是太好，这可能与疏花水柏枝喜光的习性有关，在较为开阔的环境中疏花水柏枝的长势较好。
（2）人为铺设的硬质铺装。在宜都市官洲县的江心洲的岸边有人为铺设大面积的水泥地板，可能是为了方便车辆在岛内行驶。由于硬质铺装，使得疏花水柏枝在板面上分布较少，但在板与板之间的缝隙中生长着较为零散的几株疏花水柏枝。总结之前疏花水柏枝的分布主要集中在岸边，因为种子只有落到岸边的沙土基质上，才有机会发芽生根，因此岸边是疏花水柏枝种子最易停留的地方。铺装很大程度上限制了疏花水柏枝的种子在岸边的传播，因此在岸边铺设铺装对疏花水柏枝种子的传播是极为不利的。
（3）飼养牲畜的间接影响。在官洲我们还发现岛上养着大量牛羊猪等牲口，动物们的活动也会间接地影响到疏花水柏枝的生长，比如猪喜欢拱地所造成的破坏；排放的粪便对疏花水柏枝生长造成的影响等等。
2.3 群落数量估算
利用之前测量样方得到的疏花水柏枝各项信息，结合具体的计算公式，估算了疏花水柏枝总株数具体情况如下：
通过调查发现疏花水柏枝在岛内分布情况，首先利用GOOGLE earth、AutoCAD等工具计算出疏花水柏枝分布在三个江心洲内的分布面积，其中胭脂坝洲为1719 km2；官洲为1168 km2；董事洲为0585 km2 。利用公式求算出胭脂坝洲大约有疏花水柏枝6188万株，官洲10581万株，董事洲2574万株。
3结与讨论
3.1种群数量计算方法合理性的讨论
本次疏花水柏枝种群的计算方法是借鉴了湖北省植物资源调查中的计算方法，但在计算中发现了许多值得思考的问题。首先，公式中提到的副样方在实际调查中并未设置，所以在计算中未考虑副样方的因素。其次，再选取样方时，我们会主动选取含有目标物种的区域，但不能保证所有区域都有目标物种，这就造成了计算结果偏大。最后，选取的样方内疏花水柏枝个体数量，人为计数出现的误差，以及计算岛内疏花水柏枝分布面积所造成的误差都会影响最后的计算结果。
3.2三峡大坝建成前后疏花水柏枝的分布
三峡库区历史久远，经过长期人类活动的影响，生态系统逐渐发生改变，人口增加，资源消耗量大，而三峡工程的建成也使植被面貌发生了很大的变化。
3.2.1三峡大坝建成前疏花水柏枝的分布
以疏花水柏枝而言，疏花水柏枝自然种群分布在海拔175 m以下，且主要分布于西北西南地区的中高山地的河滩沙砾地、河岸石砾山坡等地。三峡大坝建成前主要分布区位于重庆至宜昌长江河段内的各县市区，如涪陵、忠县、奉节、巫山、巴东、秭归等地[8]。
3.2.2三峡大坝建成后疏花水柏枝的分布
三峡大坝的建成对疏花水柏枝的影响是较为巨大的，由于三峡大坝需要起到蓄水、发电、防洪等各项重要作用，这就导致上游水位在175 m处居高不下，这导致了疏花水柏枝的自然生境全部淹没，使疏花水柏枝种群遭受灭顶之灾，原始种群几乎全部消失。
令人高兴的是在三峡大坝建成后，人们欣喜地发现在三峡大坝下游出现了疏花水柏枝的身影，主要集中分布在以下几处：宜昌市下游胭脂坝洲的江心洲、宜都市官洲县的江心洲、董事县的江心洲上、长江江阳黄舣段河滩等处。
3.3疏花水柏枝濒临灭绝的原因
（1）生殖方式。疏花水柏枝的生殖方式为种子传播，传播方式为风媒和水媒。其中以水媒传播的途径较为普遍，其果实为蒴果，种子轻、小、数量多，自然寿命仅6～7 d，靠水力远距离传播[9]。进入水流中的种子1 d内萌发，可以漂流很长时间，但漂流时间超过2 d后再着陆，小苗就不能存活定居[10]。所以，可以看出，疏花水柏枝种群扩展能力与种子随水流的扩散能力息息相关，而能否保证种子有较高生命力，以及漂流时间长短都影响着种群的扩张。因此种子对扩散的适应能力也是后续需要重点研究的问题。
（2）生活习性。疏花水柏枝根系发达，其根尖露出地表后即可发育成新的枝条，而老枝条被压住后可形成新的植株。与其他植物不同的是，疏花水柏枝是春夏季休眠，秋冬季抽条生长、开花结实。这是由于6～7月是长江的丰水期，这时候植株会被江水全部淹没，水退后在11～次年1月份，植株开始生长，花序开花，完成结实和种子传播。可以看出，水淹等逆境条件对疏花水柏枝的生长起到了至关重要的作用，生长期中任意一环出现问题后可能导致生长受到影响。
（3）种群密度。通过调查和数据情况我们不难发现，当植株多且密集时，一般来说，植株以1～2 a生为主，个体矮小，长势较差。这可能是由于个体与个体之间存在的竞争关系较强，对养分和光照的争夺较剧烈，使得每个个体的长势都不是特别优良。样方中当植株个体数量较少时，一般植株以多年生为主。这也可能由于多年的环境将长势不良的个体进行了淘汰，通过多年的筛选将长势较好的个体保留下来。因此个体比较高大，竞争关系较弱。由此可见，种群密度对疏花水柏枝个体的生长状况也产生着较为重要的影响。
（4）自然环境。影响疏花水柏枝的自然因素主要有降水、土壤、温度等。主要表现在由于厄尔尼诺现象导致的降水不规律，使得水位变化有随机性；人类随意排放废水至大江大河，导致土壤内污染物超标，而导致的环境的改变等都会对疏花水柏枝的生长造成一定的影响。
（5）人类活动。疏花水柏枝之前分布于重庆巴南至湖北宜昌长江沿岸的洪水涨落带的中下部，由于三峡大坝的建成，导致三峡大坝上游水位居高不下，使得疏花水柏枝生境全被淹没。但在长江下游又发现了它的身影，这说明疏花水柏枝找到了其适应生长的耐水淹条件。
满足了疏花水柏枝的耐水淹环境，使得疏花水柏枝寻找到新的生存环境，但这不保证之后的生境不会因人为活动而受到破坏，人为的水位控制以及人类在岛上的活动都会在短时间内引起新的生境变化。仅存种群的生境正在遭受威胁，因为三峡大坝限制了下游水库下游的季节性水位。所以，疏花水柏枝的保护工作应得到足够重视。
3.4疏花水柏枝的保护价值
（1）环境价值。由于疏花水柏枝喜湿耐涝，这种优良的生物性状使得该物种成为湖北和重庆消涨带治理中可以选用的乡土树种之一。疏花水柏枝可以减小水浪对河岸沙洲的冲刷并将洪水中的泥沙阻留、固定， 形成绿色的防浪固沙屏障，是一种很好的河岸沙滩固土绿化树种。
（2）经济价值。疏花水柏枝枝叶奇特，树形优美，是一种较理想的观叶植物，11月份开花时整株为白色或淡粉色，已成为长江中秋季一景，具有较高的观赏价值和利用价值。此外，巴东民间用它治烫伤。之前对疏花水柏枝的研究甚少， 除了上面提到的分类学研究之外， 郑重等人根据疏花水柏枝在湖北植物中的珍稀情况而把它列入该省珍稀植物名录之中[11]。
（3）学术价值。由于三峡大坝建设，使得疏花水柏枝生境从涪陵、忠县、奉节、巫山、巴东、秭归等九处地区，转移到宜昌、宜都、枝江等处，这对于物种自然迁移后，基因多样性和遗传多样性的研究具有重要意义。将三峡水库蓄水之前的自然种群数据资料与现存种群资料进行对比，这为之后了解物种的遗传变异以及之后开展的保护工作提供了借鉴。
其次，疏花水柏枝具有很强的耐水淹能力，一年中约有5～6个月是在水中度过的，同时， 又能抵抗枯水季节的干旱， 这在木本植物中是非常罕见，这种耐水淹、抗干旱的特性，具有较高的科学研究价值。
3.5保护手段及方法
对疏花水柏枝的保护工作始于上个世纪90年代初， 主要是建立自然保护区、迁地保护、离体培养和种子超低温保存研究等方面的工作。
（1）建立自然保护区。应在现存的宜昌、宜都、枝江等三处疏花水柏枝种群生活区域建立自然保护区，并努力寻找新的群落。我国武汉植物园中移植种群的实地调查显示，寻找新的生境条件不适合疏花水柏枝个体的长期生存。因此，就地保护被认为是最好的保护方法。该物种的就地保护，也可以使它成功地保持其进化潜力[12]。
相比于宜都和宜昌的群落，枝江群落由于其较小的群落规模、相对较低的遗传多样性、有限的种子传播、后代对环境不能适应等原因[13]使得该群落在就地保护的途径上稍显困难。不过， 枝江群落的特殊性也表明该群落迫切需要被保护，任何个体或群落在某些地点的损失，都可能会导致潜在物种的减少。
自然保护区是“天然基因库”，它能够保存特定的生态系统以致不被破坏。同时自然保护区也为开展生物科学研究提供了良好的基地，自然保护区的建立能对疏花水柏枝进行最大程度的保护，以防止人为干扰和种群退化，使其更好地生长。
图4疏花水柏枝优美叶形
（2）进行迁地保护。到目前为止， 中国科学院武汉植物园和中国科学院植物研究所的科研人员在野外和植物园已经建立了7个迁地保护点，分布在湖北省兴山县南阳镇凉水井香溪河河滩地、重庆巫溪县花台乡花台村鲤鱼山大宁河河滩地、重庆丰都县世坪森林公园、宜昌市长江大桥南岸江滩地、秭归泗溪、宜昌市三峽植物园（金银岗）、中国科学院武汉植物园（武昌磨山）[14]。但这些保护点存在最大的问题是， 虽然疏花水柏枝能正常的开花结果， 但至今没有发现更新幼苗。
（3）进行扦插繁殖。从之前报道的文献中了解到疏花水柏枝的插穗，不用任何药剂处理亦能生根，但生根率低且不够整齐。用生长素浸泡处理后，可以在不同程度上提高生根的效应，用扦插的方法可以大量、快速的完成疏花水柏枝的繁殖。
（4）完善疏花水柏枝数据体系。掌握疏花水柏枝资源现状与动态变化，建立疏花水柏枝资源数据库；了解疏花水柏枝种群和生境保护管理现状、受威胁状况与变化趋势； 完善疏花水柏枝人工培植资源数据库； 分层次培养和建立一支技术过硬、手段先进、装备齐全的疏花水柏枝调查与管理的专业队伍。这也是疏花水柏枝保护的重要手段之一。
（5）提高基因流动性，防止种群退化。采用适当的策略来提高基因流动，增加疏花水柏枝的基因交流来保持最大数量的基因流动。这可能需要减少近亲繁殖，人为地促进枝江种群和其他种群（包括宜昌、宜都和移植的种群）的基因交流。
然而，适度的遗传分化和特有等位基因的存在表明，适应下游环境的种群可能失去了某种程度上的遗传资源和等位基因。维护基因多样性采取就地保护和适当的迁地保护是十分必要的。
（6）制定相关的法律法规。保护疏花水柏枝同时也要制定完善的法律法规，使人们知法守法。有了相关的法律法规，执法也十分重要，执法部门首先要熟悉珍稀濒危植物保护的相关法律，做到心中有数；其次在处理相关的违法事件时，不能有任何徇私枉法的行为；最后要得加大巡逻力度，时刻保持警惕，不轻易放过任何违法行为。
参考文献
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[2]江明喜. 疏花水柏枝保护分析与研究[J]. 中国三峡， 2012 （5）： 3539.
[3]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志（50卷，第二分册）[M].北京：科学出版社，1990.
[4]江明喜. 疏花水柏枝保护分析与研究[J]. 中国三峡， 2012 （5）： 3539.
[5]陈芳清，谢宗强，熊高明等.濒危植物疏花水柏枝的回归引种和种群重建 [J].生态学报，2005，25：18121817.
[6]秦洪文， 刘正学， 钟彦， 等. 水淹对濒危植物疏花水柏枝生长及恢复生长的影响[J]. 中国农学通报， 2014， 30（23）： 284288.
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[10]陶勇.疏花水柏枝种子结构特征的研究[J].云南植物研究，2008，30（2）：190194.
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[13]Chen F Q， Xie Z Q. Reproductive allocation， seed dispersal and germination of Myricaria laxiflora， an endangered species in the Three Gorges Reservoir area[J]. Plant Ecology， 2007， 191（1）： 6775.
[14]江明喜.疏花水柏枝保护分析研究[J].中国三峡，2010（12）：3536.
（责任编辑：夏剑萍）
摘要：疏花水柏枝（Myricaria laxiflora）是柽柳科水柏枝属中一种重要的保护植物。本次对宜昌、宜都、枝江三处江心洲上的疏花水柏枝群落进行了调查，目的是全面了解疏花水柏枝的分布、生长和伴生物种等情况，并提出合理有效的保护措施。利用样方法记录疏花水柏枝地理信息、个体数量和生长状况等，同时利用样方信息计算疏花水柏枝的出现度，估算植株数量，以便于保护管理工作的开展。
通过调查发现三峡大坝的蓄水和排水功能使得大坝下游形成了新的消落带，形成了适宜疏花水柏枝生长的半水淹环境，而环境改变和人为干扰等因素均影响疏花水柏枝的生长。目前应建立疏花水柏枝自然保护区，以减少人为干扰。同时，通过迁地保护、人工与繁殖迅速扩大种群数量。希望通过此次调查为以后疏花水柏枝的保护工作起到一定的借鉴，这对于保证物种多样性、基因多样性都有着重大意义。
关键词：疏花水柏枝；群落调查；三峡大坝；消落带；保护措施
中图分类号：S7939文献标识码：A文章编号：1004-3020（2017）04-0025-07
Investigation and Protection of Myricaria laxiflora
Liu Wei（1）Liu Xiuqun（2）Sun Zheng（2）
（1.Investigation and Planning Institute of Hubei ForestryWuhan430079；2.Key Laboratory of Horticultural Plant
Biology（Ministry of Education）/College of Horticultural and Forestry Science，Huazhong Agricultural
UniversityWuhan430070 ）
Abstract： Myricaria laxiflora is an important conservation plant.The purpose of this investigation is to understand the distribution， growth and associated species of M.laxiflora on Yichang ，Yidu， Zhijiang to find out the reasonable and effective protection measures. In the investigation， the geographical information， the plant number and the growth status were recorded by using the sampling method for a general understanding of the status of the species growth through these data. We Calculated the its number by Sample information and estimated the its total number in order to carry out the subsequent protection and management. Through the investigation， We inferred that the water storage and drainage function of the Three Gorges Dam made the downstream of the dam just formed a new falling zone， forming a semi-flooded environment for the growth of M.laxiflora. Environmental changes， human disturbance and other factors affect the growth of M. laxiflora together. We concluded that the more effective method is to establish a nature reserve to reduce human interference. Besides， Exsitu conservation and artificial cultivation are also important methods to rapidly expand the number of populations. We hoped that this investigation will provide some reference for the future protection work， which is of great significance to ensure the diversity of species and gene diversity.
Key words：Myricaria laxiflora；Population investigation； Three Gorges Dam；falling zone；conservation measures
疏花水柏枝屬于柽柳科（Tamaricaceae）水柏枝属（Myricaria）中的一种耐水淹灌木。最早是在1984年，由中国植物学家张鹏云和张耀甲对水柏枝属植物进行研究和分析后，发现疏花水柏枝与其他水柏枝品种在很多方面有较大差异，因此将其提升为种，并命名为疏花水柏枝[2]。
疏花水柏枝为直立灌木，高达15 m。老枝红褐色，光滑，当年生枝绿色或红褐色。单叶，互生，无柄，密生于当年生枝上，披针形或长圆形，长2～4 mm，宽08～1 mm，先端钝或锐尖，常内弯，基部略扩展，具狭膜质边。花两性，总状花序通常顶生，花色以白色为主，鲜有浅粉色、粉色花色，长可达6～12 cm；苞片披针形或卵状披针形，渐尖，具狭膜质边；花瓣5，倒卵形，粉红色或淡紫色，宿存；种子多数，顶端具芒柱，芒柱一半以上被白色长柔毛。花果期6～8月[3]。具有很强的耐水淹能力，是优良的护坡、护岸物种。
疏花水柏枝的研究保护工作从上个世纪90年代就开始进行，由于三峡大坝的竣工，使得原有的疏花水柏枝生境全部被淹没，因此学者们也加大了对疏花水柏枝的研究与调查，主要集中在对疏花水柏枝进行实地考察、标本采集、抗逆性测试、遗传育种等各方面进行研究。
例如江明喜等人对现存疏花水柏枝群落特征进行了详细的调查，总结了疏花水柏枝分布情况及生长情况，提出了宜昌、宜都两处有较高的遗传多样性，建议进行就地保护，而对枝江地区，建议进行迁地保护[4]。陈芳清等人研究了疏花水柏枝的回归引种与种群重建。她认为疏花水柏枝种群恢复与重建的关键是增强被隔离的种群间的基因交流、协调新建种群与当地物种的关系。重建种群的管理也应该结合疏花水柏枝正常发育节律和移栽地的生态环境来开展。这样才能保证营造有利于种群定居与生长的生态环境[5]。
秦洪文在实验室模拟的条件下，将疏花水柏枝扦插苗全淹或半淹20 d，分析形态和生理指标的变化特征，并总结了全淹限制了疏花水柏枝植株地上部形态生长以及叶绿素和碳水化合物的累积，出水后能迅速恢复。半淹对植株的生长和恢复效果均不显著[6]。
陶勇等人则针对疏花水柏枝内部生理结构进行总结分析，发现了疏花水柏枝成熟种子外围有较厚的脂质层。胚轴和子叶的细胞均纵列排列，具较大列间隙。胚根区有栅栏状细胞，珠孔区以上有薄壁细胞解体后形成的断裂层。中央维管网贯穿胚体，其盲端区常出现不能与之连通的局部输导组织。种子的这种结构特征为水力扩散提供了便利，但也限制了扩散效力[7]。通过这些年的努力，使得疏花水柏枝的保护工作得到了质的飞跃。本次调查在前人研究的基础上，近一步探究了疏花水柏枝的伴生物种、生活环境和人为干扰情况，以更好的处理自然环境和人为干扰对疏花水柏枝的影响，并提出合理的保护建议。
1材料与方法
1.1研究区域概况
研究区域位于湖北省宜昌至董市镇长江内部的三处江心洲内部。包括宜昌胭脂坝洲的江心洲、宜都市官洲县的江心洲和董市镇的江心洲。
1.1.1宜昌胭脂坝洲的江心洲
胭脂坝位于宜昌市区和桥河村之间的长江江心洲上， 此洲处修建着夷陵大桥，这里曾经是修桥工人的居住地。整个洲遍布着疏花水柏枝，几乎到处都能看到零星的几株。在岸边可以明显看到疏花水柏枝群落分布呈片状，数量较多，多为多年生植株。
1.1.2宜都市官洲岛的江心洲
官洲上疏花水柏枝主要分布于江心洲的西侧、南侧距河岸10 m左右的沙砾土上，岛的中心少有分布。岛的东部生长着大面积的杨树林，而疏花水柏枝的数量更是少之又少。
1.1.3董市镇的江心洲
董市鎮江心洲大致可分为东部、中部、西部三块小洲，此洲也是著名的沙浪奇观的观赏地。在此洲上疏花水柏枝整体数量较少，呈点状分布。疏花水柏枝样方的设置主要集中于中部靠近岸边的位置和西部大部分位置。
1.2研究区域自然环境
疏花水柏枝所生长区域内的自然环境有以下特点：岛内温度较低，约10～15 ℃；空气湿度较大，约在75%以上，整体来说比较潮湿。调查中发现以秋华柳为优势种的生境中疏花水柏枝长势较差，植株矮小，鲜有高大植株；在高大杨树林中几乎看不到疏花水柏枝。而在人为破坏的开敞环境中，如铁路桥底部，有时能看到十分高大的疏花水柏枝植株；在较为空旷的岸边，也可以看到较为庞大的疏花水柏枝植物群落，这也体现疏花水柏枝对光线的需求较大。江心洲内部环境较为简单，岸边主要是洪水退去后显露出的细沙沙滩，江心洲中部为砾石滩。疏花水柏枝主要分布于沙质的河滩岸边，细沙厚度为10～20 mm，下面为黄色的土壤基质，土壤中常夹杂有大小不一的砾石。
1.3研究方法
本次调查采用的方法为样方法。样方法通常适用于目的物种散生或团状分布，且连片分布面积较大的调查区。考虑到疏花水柏枝在岛内的分布情况，因此在江心洲内选用样方法进行测量与统计。在疏花水柏枝所处群落或生境中均匀选取代表性地段设置主样方。
在每个江心洲上选取了5个主体样方，一共统计了15个样方，其中，宜昌市群落类型主要是疏花水柏枝+秋华柳群落，宜都市群落类型主要是疏花水柏枝+红花蓼+莎草群落，枝江市群落类型主要是疏花水柏枝+狗牙根群落，样方间的差异较大。
同时对疏花水柏枝样方内各要素进行详细记录，记录样方内疏花水柏枝的株数、每株的株高及健康状况。并详细记录环境中的部分要素，包括土壤类型以及人为干扰强弱等等。
1.4数据分析方法
计算出现度，计算公式如下：
F=n/N1+N2
其中F：目的物种在某种植物群落（生境）的出现度； n：在该植物群落（生境）中出现目的物种的主、副样方总数； N1：在该植物群落（生境）中所设主样方数；N2：在该植物群落（生境）中所设副样方数。
X=∑Ni/∑Si。
Ni：目的物种在第i个样方中的数量；Si第i样方的面积。目的物种总量的求算公式如下：
W=F·X·S
W：目的物种在某种植物群落（生境）中的株数；F：的物种在该植物群落（生境）中的出现度；X：目的物种在该植物群落（生境）中的密度（每hm2的株数）；S：目的物种在该植物群落（生境）中的分布总面积。
2结果与分析
2.1疏花水柏枝的伴生物种组成
经过调查发现伴生物种有秋华柳、莎草、狗牙根、红花蓼、艾蒿、野豌豆、益母草、芒草、蓼子草等，其中有些伴生物种如秋华柳、红花蓼等与疏花水柏枝产生明显的竞争关系，洲上某些地区全部生长着成片红花蓼，但没有疏花水柏枝的痕迹。推断出伴生物种也是限制疏花水柏枝生长的重要因素。其中疏花水柏枝群落主要有以下几种类型：
2.1.1疏花水柏枝+秋华柳群落
这是疏花水柏枝分布区中较为普遍的群落类型，以在宜昌胭脂坝洲的江心洲上分布最为典型。秋华柳属于柳属灌木植物，耐水湿，生长于河滩灌丛等潮湿环境中，株高1～2 m。草本层不发达，盖度较大的有狗牙根、莎草、苜蓿等。在高度上秋华柳占优势。
在调查中发现，这种群落关系竞争关系比较明显，由于秋华柳植株较大且密集，会遮蔽部分光线，导致下层光照较弱，从统计的植株生长情况可以看出疏花水柏枝的生长情况大多不是太好，植株比较矮小，健康状况一般。
2.1.2疏花水柏枝+红花蓼+莎草群落
这种群落类型在宜都市官洲县的江心洲分布较为典型，红花蓼和莎草都为一年生草本，多生于水边，植株丛生且密集。在这种群落中，草本层发达，其伴生物种还有益母草、野豌豆、艾蒿等一年或多年生草本。盖度可达到80%～90%，在高度上疏花水柏枝占优势。
虽然不像与秋华柳群落类型一样光照条件受到制约，但疏花水柏枝长势依旧不好。在此群落类型中，疏花水柏枝植株个体数量较多，但株高在05～10 m不等，鲜有10～15 m的大型植株。这可能是由于大片的红花蓼和其他草本植物干扰了疏花水柏枝的生长。
2.1.3疏花水柏枝+狗牙根+芒群落
此种群落类型大多分布于临近江边的江滩附近，以枝江岸边的群落分布较为典型，由于江边风力、空气湿度和土壤湿度都比较大，使得鲜有伴生物种生长与此，植株数量较少，但疏花水柏枝生长状况良好，一般在15～20 m，高度上疏花水柏枝占优势。
2.2人类活动对群落影响
人为地干扰也是影响疏花水柏枝生长的重要因素之一，通过调查发现人类在直接和间接地影响着植物生长，有些行为可能会对其保护带来不利的影响。
（1）铁路桥的修建。在胭脂坝的长江江心洲上修建着夷陵大桥，宜昌市政府之前在岛上修建江心洲沙滩的护沙工程， 所以该岛的人为干扰活动十分严重。在铁路桥修建出的空旷场地上生长着大量疏花水柏枝，且植株比较高大。但是在自然形态下以秋华柳为优势种的区域，疏花水柏枝的长势反而不是太好，这可能与疏花水柏枝喜光的习性有关，在较为开阔的环境中疏花水柏枝的长势较好。
（2）人为铺设的硬质铺装。在宜都市官洲县的江心洲的岸边有人为铺设大面积的水泥地板，可能是为了方便车辆在岛内行驶。由于硬质铺装，使得疏花水柏枝在板面上分布较少，但在板与板之间的缝隙中生长着较为零散的几株疏花水柏枝。总结之前疏花水柏枝的分布主要集中在岸边，因为种子只有落到岸边的沙土基质上，才有机会发芽生根，因此岸边是疏花水柏枝种子最易停留的地方。铺装很大程度上限制了疏花水柏枝的种子在岸边的传播，因此在岸边铺设铺装对疏花水柏枝种子的传播是极为不利的。
（3）飼养牲畜的间接影响。在官洲我们还发现岛上养着大量牛羊猪等牲口，动物们的活动也会间接地影响到疏花水柏枝的生长，比如猪喜欢拱地所造成的破坏；排放的粪便对疏花水柏枝生长造成的影响等等。
2.3 群落数量估算
利用之前测量样方得到的疏花水柏枝各项信息，结合具体的计算公式，估算了疏花水柏枝总株数具体情况如下：
通过调查发现疏花水柏枝在岛内分布情况，首先利用GOOGLE earth、AutoCAD等工具计算出疏花水柏枝分布在三个江心洲内的分布面积，其中胭脂坝洲为1719 km2；官洲为1168 km2；董事洲为0585 km2 。利用公式求算出胭脂坝洲大约有疏花水柏枝6188万株，官洲10581万株，董事洲2574万株。
3结与讨论
3.1种群数量计算方法合理性的讨论
本次疏花水柏枝种群的计算方法是借鉴了湖北省植物资源调查中的计算方法，但在计算中发现了许多值得思考的问题。首先，公式中提到的副样方在实际调查中并未设置，所以在计算中未考虑副样方的因素。其次，再选取样方时，我们会主动选取含有目标物种的区域，但不能保证所有区域都有目标物种，这就造成了计算结果偏大。最后，选取的样方内疏花水柏枝个体数量，人为计数出现的误差，以及计算岛内疏花水柏枝分布面积所造成的误差都会影响最后的计算结果。
3.2三峡大坝建成前后疏花水柏枝的分布
三峡库区历史久远，经过长期人类活动的影响，生态系统逐渐发生改变，人口增加，资源消耗量大，而三峡工程的建成也使植被面貌发生了很大的变化。
3.2.1三峡大坝建成前疏花水柏枝的分布
以疏花水柏枝而言，疏花水柏枝自然种群分布在海拔175 m以下，且主要分布于西北西南地区的中高山地的河滩沙砾地、河岸石砾山坡等地。三峡大坝建成前主要分布区位于重庆至宜昌长江河段内的各县市区，如涪陵、忠县、奉节、巫山、巴东、秭归等地[8]。
3.2.2三峡大坝建成后疏花水柏枝的分布
三峡大坝的建成对疏花水柏枝的影响是较为巨大的，由于三峡大坝需要起到蓄水、发电、防洪等各项重要作用，这就导致上游水位在175 m处居高不下，这导致了疏花水柏枝的自然生境全部淹没，使疏花水柏枝种群遭受灭顶之灾，原始种群几乎全部消失。
令人高兴的是在三峡大坝建成后，人们欣喜地发现在三峡大坝下游出现了疏花水柏枝的身影，主要集中分布在以下几处：宜昌市下游胭脂坝洲的江心洲、宜都市官洲县的江心洲、董事县的江心洲上、长江江阳黄舣段河滩等处。
3.3疏花水柏枝濒临灭绝的原因
（1）生殖方式。疏花水柏枝的生殖方式为种子传播，传播方式为风媒和水媒。其中以水媒传播的途径较为普遍，其果实为蒴果，种子轻、小、数量多，自然寿命仅6～7 d，靠水力远距离传播[9]。进入水流中的种子1 d内萌发，可以漂流很长时间，但漂流时间超过2 d后再着陆，小苗就不能存活定居[10]。所以，可以看出，疏花水柏枝种群扩展能力与种子随水流的扩散能力息息相关，而能否保证种子有较高生命力，以及漂流时间长短都影响着种群的扩张。因此种子对扩散的适应能力也是后续需要重点研究的问题。
（2）生活习性。疏花水柏枝根系发达，其根尖露出地表后即可发育成新的枝条，而老枝条被压住后可形成新的植株。与其他植物不同的是，疏花水柏枝是春夏季休眠，秋冬季抽条生长、开花结实。这是由于6～7月是长江的丰水期，这时候植株会被江水全部淹没，水退后在11～次年1月份，植株开始生长，花序开花，完成结实和种子传播。可以看出，水淹等逆境条件对疏花水柏枝的生长起到了至关重要的作用，生长期中任意一环出现问题后可能导致生长受到影响。
（3）种群密度。通过调查和数据情况我们不难发现，当植株多且密集时，一般来说，植株以1～2 a生为主，个体矮小，长势较差。这可能是由于个体与个体之间存在的竞争关系较强，对养分和光照的争夺较剧烈，使得每个个体的长势都不是特别优良。样方中当植株个体数量较少时，一般植株以多年生为主。这也可能由于多年的环境将长势不良的个体进行了淘汰，通过多年的筛选将长势较好的个体保留下来。因此个体比较高大，竞争关系较弱。由此可见，种群密度对疏花水柏枝个体的生长状况也产生着较为重要的影响。
（4）自然环境。影响疏花水柏枝的自然因素主要有降水、土壤、温度等。主要表现在由于厄尔尼诺现象导致的降水不规律，使得水位变化有随机性；人类随意排放废水至大江大河，导致土壤内污染物超标，而导致的环境的改变等都会对疏花水柏枝的生长造成一定的影响。
（5）人类活动。疏花水柏枝之前分布于重庆巴南至湖北宜昌长江沿岸的洪水涨落带的中下部，由于三峡大坝的建成，导致三峡大坝上游水位居高不下，使得疏花水柏枝生境全被淹没。但在长江下游又发现了它的身影，这说明疏花水柏枝找到了其适应生长的耐水淹条件。
满足了疏花水柏枝的耐水淹环境，使得疏花水柏枝寻找到新的生存环境，但这不保证之后的生境不会因人为活动而受到破坏，人为的水位控制以及人类在岛上的活动都会在短时间内引起新的生境变化。仅存种群的生境正在遭受威胁，因为三峡大坝限制了下游水库下游的季节性水位。所以，疏花水柏枝的保护工作应得到足够重视。
3.4疏花水柏枝的保护价值
（1）环境价值。由于疏花水柏枝喜湿耐涝，这种优良的生物性状使得该物种成为湖北和重庆消涨带治理中可以选用的乡土树种之一。疏花水柏枝可以减小水浪对河岸沙洲的冲刷并将洪水中的泥沙阻留、固定， 形成绿色的防浪固沙屏障，是一种很好的河岸沙滩固土绿化树种。
（2）经济价值。疏花水柏枝枝叶奇特，树形优美，是一种较理想的观叶植物，11月份开花时整株为白色或淡粉色，已成为长江中秋季一景，具有较高的观赏价值和利用价值。此外，巴东民间用它治烫伤。之前对疏花水柏枝的研究甚少， 除了上面提到的分类学研究之外， 郑重等人根据疏花水柏枝在湖北植物中的珍稀情况而把它列入该省珍稀植物名录之中[11]。
（3）学术价值。由于三峡大坝建设，使得疏花水柏枝生境从涪陵、忠县、奉节、巫山、巴东、秭归等九处地区，转移到宜昌、宜都、枝江等处，这对于物种自然迁移后，基因多样性和遗传多样性的研究具有重要意义。将三峡水库蓄水之前的自然种群数据资料与现存种群资料进行对比，这为之后了解物种的遗传变异以及之后开展的保护工作提供了借鉴。
其次，疏花水柏枝具有很强的耐水淹能力，一年中约有5～6个月是在水中度过的，同时， 又能抵抗枯水季节的干旱， 这在木本植物中是非常罕见，这种耐水淹、抗干旱的特性，具有较高的科学研究价值。
3.5保护手段及方法
对疏花水柏枝的保护工作始于上个世纪90年代初， 主要是建立自然保护区、迁地保护、离体培养和种子超低温保存研究等方面的工作。
（1）建立自然保护区。应在现存的宜昌、宜都、枝江等三处疏花水柏枝种群生活区域建立自然保护区，并努力寻找新的群落。我国武汉植物园中移植种群的实地调查显示，寻找新的生境条件不适合疏花水柏枝个体的长期生存。因此，就地保护被认为是最好的保护方法。该物种的就地保护，也可以使它成功地保持其进化潜力[12]。
相比于宜都和宜昌的群落，枝江群落由于其较小的群落规模、相对较低的遗传多样性、有限的种子传播、后代对环境不能适应等原因[13]使得该群落在就地保护的途径上稍显困难。不过， 枝江群落的特殊性也表明该群落迫切需要被保护，任何个体或群落在某些地点的损失，都可能会导致潜在物种的减少。
自然保护区是“天然基因库”，它能够保存特定的生态系统以致不被破坏。同时自然保护区也为开展生物科学研究提供了良好的基地，自然保护区的建立能对疏花水柏枝进行最大程度的保护，以防止人为干扰和种群退化，使其更好地生长。
图4疏花水柏枝优美叶形
（2）进行迁地保护。到目前为止， 中国科学院武汉植物园和中国科学院植物研究所的科研人员在野外和植物园已经建立了7个迁地保护点，分布在湖北省兴山县南阳镇凉水井香溪河河滩地、重庆巫溪县花台乡花台村鲤鱼山大宁河河滩地、重庆丰都县世坪森林公园、宜昌市长江大桥南岸江滩地、秭归泗溪、宜昌市三峽植物园（金银岗）、中国科学院武汉植物园（武昌磨山）[14]。但这些保护点存在最大的问题是， 虽然疏花水柏枝能正常的开花结果， 但至今没有发现更新幼苗。
（3）进行扦插繁殖。从之前报道的文献中了解到疏花水柏枝的插穗，不用任何药剂处理亦能生根，但生根率低且不够整齐。用生长素浸泡处理后，可以在不同程度上提高生根的效应，用扦插的方法可以大量、快速的完成疏花水柏枝的繁殖。
（4）完善疏花水柏枝数据体系。掌握疏花水柏枝资源现状与动态变化，建立疏花水柏枝资源数据库；了解疏花水柏枝种群和生境保护管理现状、受威胁状况与变化趋势； 完善疏花水柏枝人工培植资源数据库； 分层次培养和建立一支技术过硬、手段先进、装备齐全的疏花水柏枝调查与管理的专业队伍。这也是疏花水柏枝保护的重要手段之一。
（5）提高基因流动性，防止种群退化。采用适当的策略来提高基因流动，增加疏花水柏枝的基因交流来保持最大数量的基因流动。这可能需要减少近亲繁殖，人为地促进枝江种群和其他种群（包括宜昌、宜都和移植的种群）的基因交流。
然而，适度的遗传分化和特有等位基因的存在表明，适应下游环境的种群可能失去了某种程度上的遗传资源和等位基因。维护基因多样性采取就地保护和适当的迁地保护是十分必要的。
（6）制定相关的法律法规。保护疏花水柏枝同时也要制定完善的法律法规，使人们知法守法。有了相关的法律法规，执法也十分重要，执法部门首先要熟悉珍稀濒危植物保护的相关法律，做到心中有数；其次在处理相关的违法事件时，不能有任何徇私枉法的行为；最后要得加大巡逻力度，时刻保持警惕，不轻易放过任何违法行为。
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（责任编辑：夏剑萍）
