不同干扰程度下苔藓植物物种组成差异性研究
余夏君 刘雪飞 洪柳 吴林
摘 要： 为研究不同干扰程度下苔藓植物的物种组成差异，通过对恩施市区三种干扰强度下的苔藓植物进行采样调查，共获得200余份苔藓植物标本。经过室内鉴定与统计，发现该区域共有苔藓植物25科31属44种，单种科和单种属资源丰富。其中，中等干扰程度下的湖北民族学院校园内苔藓植物种类最多，为33种，与中度干扰假说相印证。另外，3个调查点苔藓植物生态类型均已土生为主，石生次之，且中度干扰状态下三种生境下（土生、石生和树生）的苔藓种类均最丰富。因此，该研究一定意义上表明了人类干扰对苔藓植物类群多样性的影响，为苔藓植物的物种保护提供一定的理论基础。
关键词： 干扰；苔藓植物；生物多样性；恩施市
中图分类号：Q94 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2018）04-0063-05
Abstract： In order to study the species composition of bryophytes under different disturbance degrees， more than 200 bryophytes specimens were collected through a systematic survey sampling of bryophytes under different environmental conditions in Enshi. Through indoor identification and statistics， we found that there were 44 species of bryophytes in 31 genera， 25 families in this area. The resource of single family and single genera were abundant. Among them， there were 33 species of bryophytes in Hubei University for Nationalities under moderate disturbance and the number of species was the highest， which agreed with the intermediate disturbance hypothesis. Besides， the ecological types of bryophytes in the three survey sites were mainly geophytia， followed by petrophytia. In these three habitats （geophytia， petrophytia and epiphytic）， the number of bryophytes were the highest under moderate disturbance. Thus， to some extent， this study demonstrated that humans interference could influence the diversity of bryophyte species and providedtheoretical foundation for protecting bryophyte species as well.
Key words： disturbance； bryophytes ； biodiversity； Enshi
隨着人类活动对生态环境影响的日益剧增，外界干扰对植物群落物种多样性的影响成为人们关注和研究的热点问题之一[1]。干扰被认为是影响结构和演替的重要因素，这种作用或波动能引起种群或群落发生全部或部分明显变化[2]，干扰会影响植物群落的外貌、结构以及动态变化，进而影响群落的生态环境[3，4]。因此越来越多的人开始关心干扰对维管植物植物多样性的影响。
苔藓植物作为地球上仅次于种子植物的第二大植物类群，是非维管植物。在许多山地森林生态系统中，苔藓植物在维持生态系统完整性方面发挥十分重要作用，他们不仅为维管植物提供苗床的微生境，而且在降水截流和营养循环中也发挥重要作用[5]。那么，相比个体高大的维管植物，矮小的苔藓植物对环境干扰的响应是否更加脆弱呢？目前，大多数研究集中在人为干扰苔藓结皮对土壤水分及风蚀过程的影响[6]以及苔藓植物多样性及其分布与环境关系的研究方面[7，8]。但是目前有关干扰对苔藓物种组成影响的研究还远远不够。因此，本文通过以恩施市区三种不同干扰程度下的苔藓植物种类调查为例，试图解释不同干扰程度下苔藓植物物种组成的变化规律，为苔藓植物的生态保护提供一定的理论指导依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
恩施市位于湖北省西南部，属亚热带季风性山地湿润气候。由于城市化进程，恩施市区原本的森林植被受到不同程度的干扰。选择湖北省恩施市区的凤凰山森林公园、湖北民族学院、五峰山三个区域为研究对象（图1-a、表1）。其中，五峰山受干扰程度较大，现已基本变为农田与宅基地，代表重度干扰区域（图1-b）；湖北民族学院为校园绿地，人工种植树种丰富，植被绿化面积达到了44%，代表中度干扰区域（图1-d）；凤凰山森林公园内以樟树为优势种，是恩施城区内唯一的森林公园（图1-c）；代表轻度干扰区域。
1.2 研究方法
2017年5月，采用野外调查方法，在恩施市的凤凰山森林公园、湖北民族学院及五峰山进行标本采集，采集时苔藓植物被装入标本袋内封存，记录生境（树生、石生、土生）、海拔、标本号等信息，共获得标本200余份，参考《中国苔纲和角苔纲植物属志》[9]和《中国苔藓志》（1-10卷）[10-19]，进行标本鉴定和统计，所采集的苔藓植物标本保存于于湖北民族学院重点实验室。
1.3 数据处理
根据调查结果，统计分析恩施市苔藓植物物种组成及3种不同干扰状态下苔藓植物物种相似性及生态分布类，用种相似性的比较作为指标来分析探讨样地间的亲缘关系。
1.3.1 种相似性系数计算
种相似性系数SC的等级是：当SC=0时，两者无关系；当0.01≤SC<0.05时，两者很疏远；当0.05≤SC<0.1时，两者疏远；当0.1≤SC<0.2时，两者比较疏远；当0.2≤SC<0.3时，两者比较亲近；当0.3≤SC<0.5时，两者亲近；当SC≥0.5时，两者很亲近[20，21]。
1.3.2 软件绘图
本研究中的绘图采用Photo Shop cc2017、Origin8.0版本的软件。
2 结果与分析
2.1 苔藓植物物种组成
通过对3个研究样地苔藓植物标本的整理、鉴定，以及根据《中国生物物种名录-苔藓植物》[22]同物异名整理归纳总结得出，恩施市共有苔藓植物25科31属44种（含有苔类植物有7科8属8种，角苔类有1科1属1种），丛藓科（Pottiaceae）、真藓科（Bryaceae）是该市较为常见的科，体现了恩施市苔藓植物具有明显的亚热带、温带性的特点。恩施市苔藓植物含3种以上的科定位优势科，共4科（见表2），分别为丛藓科（Pottiaceae）、真藓科（Bryaceae）、凤尾藓科（Fissidentaceae）、提灯藓科（Mniaceae），优势科占恩施市苔藓植物总科数的16%，包含了7属16种，占总属数和总种数的22.58%和36.36%。其中优势科全部为藓类植物，说明上述各科的藓类植物为恩施市苔藓植物的主要类群，其中丛藓科（Pottiaceae）、真藓科（Bryaceae）为两大主要科，丛藓科（Pottiaceae）含有4属4种，真藓科（Bryaceae）1属6种。
单种科、单种属占有很大比例，表明了恩施市苔藓植物多样性较明显的特点。单种科有15科，占总科数的60%，所含种数占总种数的34.10%，如：薄罗藓科（Leskeaceae）、绢藓科（Enotodontaceae）、毛锦藓科（Pylaisiadelphaceae）、缩叶藓科（Ptychomitriaceae）卷柏藓科（Racopilaceae）等；单种属有25属，占总属数的80.65%，所含种数占总种数的56.82%，如拟疣胞藓属（Clastobryum）、细枝藓属（Lindbergia）、葫芦藓属（Funaria）、泽藓属（Philonotis）、护蒴苔属（Calypogeia）等。
2.2 不同干扰程度下样地物种组成分析
轻度干扰程度下的凤凰山森林公园共有苔藓植物20科23属30种，中度干扰程度下的湖北民族学院共有苔藓植物19科24属33种，重度干扰程度下的五峰山共有苔藓植物12科14属15种。
在生产实践中，经常需要对全部实体，或者全部属性，比较任何两部分之间的相似程度。衡量其相似性程度的数量指标就是相似性系数[20]。经统计，恩施市3个样地苔藓植物物种相似程度均非常高（0.37～0.83），轻度干扰样地与中度干扰这两地物种相似程度最高，SC值為0.83，大于0.5，呈正关联，表明这两个样地之间苔藓植物物种极为相似，不同物种分别为薄壁卷柏藓（Racopilum cuspidigerum）、拟三列真藓（Bryum pseudotriquetrum）、仙鹤藓（Atrichum undulatum）、疣叶白发藓（Leucobryum scabrum）、护蒴苔（Calypogeia fissa）、三裂鞭苔（Bazzania Tridens）等11种。轻度干扰与中度干扰样地之间物种相似性系数SC值为0.44，处于中间状态，中度干扰与重度干扰样地之间物种相似性系数SC值仅为0.37，处于较低状态，这说明随着干扰强度的增加，苔藓植物物种组成也在随之发生改变。
3个样地中，处于轻度干扰状态中的凤凰山森林公园，特有种为疣叶白发藓、白发藓（Leucobryum glaucum）、大灰藓（Hypnum plumaeforme）和三裂鞭苔等4种；处于中度干扰状态中的湖北民族学院，特有种为裸萼凤尾藓（Fissidens gymnogynus）、具喙匐灯藓（Plagiomnium rhynchophorum）、薄壁卷柏藓、拟三列真藓、仙鹤藓、柔叶真藓（Bryum celluare）、护蒴苔等7种；处于重度干扰状态下的五峰山，特有种为圆枝青藓（Brachythecium garovaglioides）、扭口藓（Barbula ehrenbergii）、密叶泽藓（Philonotis hastata）、地钱（Marchantia polymorpha）、角苔（Anthoceros punctatus）等5种；3个样地中的物种类别比较，干扰程度下呈现一个先升高后降低的“^”趋势。
2.3 不同干扰程度下苔藓植物生态分布类型比较
恩施市生态环境复杂多样，生境对植物分布有重要影响，一定区域生境多样性决定了该地区苔藓植物的生态分布类型的多样化，根据陈邦杰教授[23]对中国苔藓植物的生态类群的初步划分以及恩施市的实际情况，笔者将恩施市3个绿地苔藓生态类型划分为树生、石生和土生3种（图2），3个样地均以土生类型最多，树生类型最低，3种生态类型均是中度干扰下的湖北民族学院排名第一，重度干扰下的五峰山排名末位，呈现一个逐渐升高的趋势。
3 讨论
研究发现，由于苔藓植物对环境条件非常敏感，一旦环境发生变化，苔藓植物的种属会在一定的范围内随之而变[24]，在不同地区、不同环境条件下苔藓植物的多样性有较大差别，海拔高度、空气湿度、温度、林冠层郁闭度等都是影响苔藓植物多样性的重要环境因子[25]。本文研究中3个样地海拔高度、温度和降雨等影响苔藓植物多样性的环境因子均比较接近，仅有干扰程度有差异，轻度干扰状态下的物种数略低于中度干扰状态下的物种数，这也进一步印证了美国学者J. H.Connell于1978年提出的中度干扰假说[26]，认为一个生态系统处在中等程度干扰时，其物种多样性最高。处于轻度干扰的状态，由于竞争排除法则，不利于处于演替前期的种类生存。处于重度干扰的状态下的五峰山物种数呈现最低，这可能与五峰山的林木植物没有得到有效保护，林下环境质量不稳定，大量的林地变为农田，或者建造房屋，干扰程度很大，不利于处于演替后期的要求较稳定生境的种类生存，没有为苔藓植物的生产创造良好的生存条件，导致苔藓植物种类较少。
4 结论
（1）经过对恩施市3个样地的野外采集和实验室标本鉴定，恩施市共有苔藓植物25科31属44种（含有苔类植物有7科8属8种，角苔类有1科1属1种）；其中凤凰山森林公园共有苔藓植物20科23属30种，湖北民族学院共有苔藓植物19科24属33种，五峰山共有苔藓植物12科14属15种。该区域优势科所含种类多、优势性明显、单种科和单种属资源丰富、生物多样性较明显的特点。
（2）不同干扰程度下物种多样性比较，重度干扰下苔藓植物物种数较轻度干扰下的苔藓植物有明显下降趋势，中度干扰下苔藓植物呈现最高值状态，这与中度干扰假说相呼应；不同干扰程度下苔藓植物生态分布类型比较发现，中度干扰下树生、石生、土生的生态类型数量均最多。
参 考 文 献
[1]仁青吉，崔现亮，赵彬彬.放牧对高寒草甸植物群落结构及生产力的影响[J].草业学报，2008， 17（6）：134-140.
[2]刘会玉，林振山，张明阳.人类周期性活动对物种多样性的影响及其预测[J].生态学报，2005， 25（7）：1635-1641.
[3]卢爱英，张先平，王世裕，等.干扰对云顶山亚高山草甸群落物种多样性的影响[J].植物研究，2011， 31（1）：73-78.
[4]尹锴，崔胜辉，石龙宇，等.人为干扰对城市森林灌草层植物多样性的影响——以厦门市为例[J].生态学报， 2009， 29（2）：563-572.
[5]Pypker T G， Unsworth M H， Bond B J. The role of epiphytes in rainfall interception by forests in the Pacific Northwest. II. Field measurements at the branch and canopy scale[J]. Revue Canadienne De Recherche Forestière， 2006， 36（4）：819-832.
[6]杨永胜，邱永利，周小泉.毛乌素沙地人为干扰苔藓结皮的土壤水分和风蚀效应[J].水土保持通报，2015， 35（1）：20-24.
[7]宋红涛，郭水良，沈蕾，等.江苏宝华山自然保护区苔藓植物多样性及其分布与环境关系研究[J].山地農业生物学报， 2010， 29（6）：482-489.
[8]范苗，伍玉鹏，胡荣桂，等.武汉市城区苔藓植物多样性和分布及与环境因子的关系[J].植物科学学报， 2017， 35（6）：825-834.
[9]高谦，吴玉环.中国苔纲和角苔纲植物属志（精）[M].北京：科学出版社，2010.
[10]高谦.中国苔藓志：第1卷[M].北京：科学出版社，1994.
[11]高谦.中国苔藓志：第2卷[M].北京：科学出版社，1996.
[12]黎兴江.中国苔藓志：第3卷[M].北京：科学出版社，2000.
[13]黎兴江.中国苔藓志：第4卷[M].北京：科学出版社，2006.
[14]吴鹏程，贾渝.中国苔藓志：第5卷[M].北京：科学出版社，2011.
[15]吴鹏程.中国苔藓志：第6卷[M].北京：科学出版社，2002.
[16]胡人亮，王幼芳.中国苔藓志：第7卷[M].北京：科学出版社，2005.
[17]吴鹏程，贾渝.中国苔藓志：第8卷[M].北京：科学出版社，2011.
[18]高谦.中国苔藓志：第9卷[M].北京：科学出版社，2003.
[19]高谦，吴玉环.中国苔藓志：第10卷[M].北京：科学出版社，2008.
[20]张镱锂，张雪梅.植物区系地理研究中的重要参数-相似性系数[J].干旱区研究，1998，15（1）：59-63.
[21]寇瑾，白学良，福英.近五十年内蒙古大学校园内苔藓植物物种组成变化[J].内蒙古大学学报（自然版）， 2012， 43（3）：283-290.
[22]贾渝，何思.中国生物物种名录：第一卷[M].北京：科学出版社，2013.
[23]陈邦杰， Chen Pan-Chieh. 中国苔藓植物生态群落和地理分布的初步报告[J].植物分类学报，1958， 7（4）：271-293.
[24]吴鹏程.苔藓植物生物学[M].北京：科学出版社，1998.
[25]姜炎彬，邵小明.苔藓植物分布及其物种多样性的研究评述[J].植物科学学报，2010， 28（3）：385-390.
[26]孙儒泳.基础生态学[M].北京：高等教育出版社，2002.
（责任编辑：夏剑萍）
摘 要： 为研究不同干扰程度下苔藓植物的物种组成差异，通过对恩施市区三种干扰强度下的苔藓植物进行采样调查，共获得200余份苔藓植物标本。经过室内鉴定与统计，发现该区域共有苔藓植物25科31属44种，单种科和单种属资源丰富。其中，中等干扰程度下的湖北民族学院校园内苔藓植物种类最多，为33种，与中度干扰假说相印证。另外，3个调查点苔藓植物生态类型均已土生为主，石生次之，且中度干扰状态下三种生境下（土生、石生和树生）的苔藓种类均最丰富。因此，该研究一定意义上表明了人类干扰对苔藓植物类群多样性的影响，为苔藓植物的物种保护提供一定的理论基础。
关键词： 干扰；苔藓植物；生物多样性；恩施市
中图分类号：Q94 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2018）04-0063-05
Abstract： In order to study the species composition of bryophytes under different disturbance degrees， more than 200 bryophytes specimens were collected through a systematic survey sampling of bryophytes under different environmental conditions in Enshi. Through indoor identification and statistics， we found that there were 44 species of bryophytes in 31 genera， 25 families in this area. The resource of single family and single genera were abundant. Among them， there were 33 species of bryophytes in Hubei University for Nationalities under moderate disturbance and the number of species was the highest， which agreed with the intermediate disturbance hypothesis. Besides， the ecological types of bryophytes in the three survey sites were mainly geophytia， followed by petrophytia. In these three habitats （geophytia， petrophytia and epiphytic）， the number of bryophytes were the highest under moderate disturbance. Thus， to some extent， this study demonstrated that humans interference could influence the diversity of bryophyte species and providedtheoretical foundation for protecting bryophyte species as well.
Key words： disturbance； bryophytes ； biodiversity； Enshi
隨着人类活动对生态环境影响的日益剧增，外界干扰对植物群落物种多样性的影响成为人们关注和研究的热点问题之一[1]。干扰被认为是影响结构和演替的重要因素，这种作用或波动能引起种群或群落发生全部或部分明显变化[2]，干扰会影响植物群落的外貌、结构以及动态变化，进而影响群落的生态环境[3，4]。因此越来越多的人开始关心干扰对维管植物植物多样性的影响。
苔藓植物作为地球上仅次于种子植物的第二大植物类群，是非维管植物。在许多山地森林生态系统中，苔藓植物在维持生态系统完整性方面发挥十分重要作用，他们不仅为维管植物提供苗床的微生境，而且在降水截流和营养循环中也发挥重要作用[5]。那么，相比个体高大的维管植物，矮小的苔藓植物对环境干扰的响应是否更加脆弱呢？目前，大多数研究集中在人为干扰苔藓结皮对土壤水分及风蚀过程的影响[6]以及苔藓植物多样性及其分布与环境关系的研究方面[7，8]。但是目前有关干扰对苔藓物种组成影响的研究还远远不够。因此，本文通过以恩施市区三种不同干扰程度下的苔藓植物种类调查为例，试图解释不同干扰程度下苔藓植物物种组成的变化规律，为苔藓植物的生态保护提供一定的理论指导依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
恩施市位于湖北省西南部，属亚热带季风性山地湿润气候。由于城市化进程，恩施市区原本的森林植被受到不同程度的干扰。选择湖北省恩施市区的凤凰山森林公园、湖北民族学院、五峰山三个区域为研究对象（图1-a、表1）。其中，五峰山受干扰程度较大，现已基本变为农田与宅基地，代表重度干扰区域（图1-b）；湖北民族学院为校园绿地，人工种植树种丰富，植被绿化面积达到了44%，代表中度干扰区域（图1-d）；凤凰山森林公园内以樟树为优势种，是恩施城区内唯一的森林公园（图1-c）；代表轻度干扰区域。
1.2 研究方法
2017年5月，采用野外调查方法，在恩施市的凤凰山森林公园、湖北民族学院及五峰山进行标本采集，采集时苔藓植物被装入标本袋内封存，记录生境（树生、石生、土生）、海拔、标本号等信息，共获得标本200余份，参考《中国苔纲和角苔纲植物属志》[9]和《中国苔藓志》（1-10卷）[10-19]，进行标本鉴定和统计，所采集的苔藓植物标本保存于于湖北民族学院重点实验室。
1.3 数据处理
根据调查结果，统计分析恩施市苔藓植物物种组成及3种不同干扰状态下苔藓植物物种相似性及生态分布类，用种相似性的比较作为指标来分析探讨样地间的亲缘关系。
1.3.1 种相似性系数计算
种相似性系数SC的等级是：当SC=0时，两者无关系；当0.01≤SC<0.05时，两者很疏远；当0.05≤SC<0.1时，两者疏远；当0.1≤SC<0.2时，两者比较疏远；当0.2≤SC<0.3时，两者比较亲近；当0.3≤SC<0.5时，两者亲近；当SC≥0.5时，两者很亲近[20，21]。
1.3.2 软件绘图
本研究中的绘图采用Photo Shop cc2017、Origin8.0版本的软件。
2 结果与分析
2.1 苔藓植物物种组成
通过对3个研究样地苔藓植物标本的整理、鉴定，以及根据《中国生物物种名录-苔藓植物》[22]同物异名整理归纳总结得出，恩施市共有苔藓植物25科31属44种（含有苔类植物有7科8属8种，角苔类有1科1属1种），丛藓科（Pottiaceae）、真藓科（Bryaceae）是该市较为常见的科，体现了恩施市苔藓植物具有明显的亚热带、温带性的特点。恩施市苔藓植物含3种以上的科定位优势科，共4科（见表2），分别为丛藓科（Pottiaceae）、真藓科（Bryaceae）、凤尾藓科（Fissidentaceae）、提灯藓科（Mniaceae），优势科占恩施市苔藓植物总科数的16%，包含了7属16种，占总属数和总种数的22.58%和36.36%。其中优势科全部为藓类植物，说明上述各科的藓类植物为恩施市苔藓植物的主要类群，其中丛藓科（Pottiaceae）、真藓科（Bryaceae）为两大主要科，丛藓科（Pottiaceae）含有4属4种，真藓科（Bryaceae）1属6种。
单种科、单种属占有很大比例，表明了恩施市苔藓植物多样性较明显的特点。单种科有15科，占总科数的60%，所含种数占总种数的34.10%，如：薄罗藓科（Leskeaceae）、绢藓科（Enotodontaceae）、毛锦藓科（Pylaisiadelphaceae）、缩叶藓科（Ptychomitriaceae）卷柏藓科（Racopilaceae）等；单种属有25属，占总属数的80.65%，所含种数占总种数的56.82%，如拟疣胞藓属（Clastobryum）、细枝藓属（Lindbergia）、葫芦藓属（Funaria）、泽藓属（Philonotis）、护蒴苔属（Calypogeia）等。
2.2 不同干扰程度下样地物种组成分析
轻度干扰程度下的凤凰山森林公园共有苔藓植物20科23属30种，中度干扰程度下的湖北民族学院共有苔藓植物19科24属33种，重度干扰程度下的五峰山共有苔藓植物12科14属15种。
在生产实践中，经常需要对全部实体，或者全部属性，比较任何两部分之间的相似程度。衡量其相似性程度的数量指标就是相似性系数[20]。经统计，恩施市3个样地苔藓植物物种相似程度均非常高（0.37～0.83），轻度干扰样地与中度干扰这两地物种相似程度最高，SC值為0.83，大于0.5，呈正关联，表明这两个样地之间苔藓植物物种极为相似，不同物种分别为薄壁卷柏藓（Racopilum cuspidigerum）、拟三列真藓（Bryum pseudotriquetrum）、仙鹤藓（Atrichum undulatum）、疣叶白发藓（Leucobryum scabrum）、护蒴苔（Calypogeia fissa）、三裂鞭苔（Bazzania Tridens）等11种。轻度干扰与中度干扰样地之间物种相似性系数SC值为0.44，处于中间状态，中度干扰与重度干扰样地之间物种相似性系数SC值仅为0.37，处于较低状态，这说明随着干扰强度的增加，苔藓植物物种组成也在随之发生改变。
3个样地中，处于轻度干扰状态中的凤凰山森林公园，特有种为疣叶白发藓、白发藓（Leucobryum glaucum）、大灰藓（Hypnum plumaeforme）和三裂鞭苔等4种；处于中度干扰状态中的湖北民族学院，特有种为裸萼凤尾藓（Fissidens gymnogynus）、具喙匐灯藓（Plagiomnium rhynchophorum）、薄壁卷柏藓、拟三列真藓、仙鹤藓、柔叶真藓（Bryum celluare）、护蒴苔等7种；处于重度干扰状态下的五峰山，特有种为圆枝青藓（Brachythecium garovaglioides）、扭口藓（Barbula ehrenbergii）、密叶泽藓（Philonotis hastata）、地钱（Marchantia polymorpha）、角苔（Anthoceros punctatus）等5种；3个样地中的物种类别比较，干扰程度下呈现一个先升高后降低的“^”趋势。
2.3 不同干扰程度下苔藓植物生态分布类型比较
恩施市生态环境复杂多样，生境对植物分布有重要影响，一定区域生境多样性决定了该地区苔藓植物的生态分布类型的多样化，根据陈邦杰教授[23]对中国苔藓植物的生态类群的初步划分以及恩施市的实际情况，笔者将恩施市3个绿地苔藓生态类型划分为树生、石生和土生3种（图2），3个样地均以土生类型最多，树生类型最低，3种生态类型均是中度干扰下的湖北民族学院排名第一，重度干扰下的五峰山排名末位，呈现一个逐渐升高的趋势。
3 讨论
研究发现，由于苔藓植物对环境条件非常敏感，一旦环境发生变化，苔藓植物的种属会在一定的范围内随之而变[24]，在不同地区、不同环境条件下苔藓植物的多样性有较大差别，海拔高度、空气湿度、温度、林冠层郁闭度等都是影响苔藓植物多样性的重要环境因子[25]。本文研究中3个样地海拔高度、温度和降雨等影响苔藓植物多样性的环境因子均比较接近，仅有干扰程度有差异，轻度干扰状态下的物种数略低于中度干扰状态下的物种数，这也进一步印证了美国学者J. H.Connell于1978年提出的中度干扰假说[26]，认为一个生态系统处在中等程度干扰时，其物种多样性最高。处于轻度干扰的状态，由于竞争排除法则，不利于处于演替前期的种类生存。处于重度干扰的状态下的五峰山物种数呈现最低，这可能与五峰山的林木植物没有得到有效保护，林下环境质量不稳定，大量的林地变为农田，或者建造房屋，干扰程度很大，不利于处于演替后期的要求较稳定生境的种类生存，没有为苔藓植物的生产创造良好的生存条件，导致苔藓植物种类较少。
4 结论
（1）经过对恩施市3个样地的野外采集和实验室标本鉴定，恩施市共有苔藓植物25科31属44种（含有苔类植物有7科8属8种，角苔类有1科1属1种）；其中凤凰山森林公园共有苔藓植物20科23属30种，湖北民族学院共有苔藓植物19科24属33种，五峰山共有苔藓植物12科14属15种。该区域优势科所含种类多、优势性明显、单种科和单种属资源丰富、生物多样性较明显的特点。
（2）不同干扰程度下物种多样性比较，重度干扰下苔藓植物物种数较轻度干扰下的苔藓植物有明显下降趋势，中度干扰下苔藓植物呈现最高值状态，这与中度干扰假说相呼应；不同干扰程度下苔藓植物生态分布类型比较发现，中度干扰下树生、石生、土生的生态类型数量均最多。
参 考 文 献
[1]仁青吉，崔现亮，赵彬彬.放牧对高寒草甸植物群落结构及生产力的影响[J].草业学报，2008， 17（6）：134-140.
[2]刘会玉，林振山，张明阳.人类周期性活动对物种多样性的影响及其预测[J].生态学报，2005， 25（7）：1635-1641.
[3]卢爱英，张先平，王世裕，等.干扰对云顶山亚高山草甸群落物种多样性的影响[J].植物研究，2011， 31（1）：73-78.
[4]尹锴，崔胜辉，石龙宇，等.人为干扰对城市森林灌草层植物多样性的影响——以厦门市为例[J].生态学报， 2009， 29（2）：563-572.
[5]Pypker T G， Unsworth M H， Bond B J. The role of epiphytes in rainfall interception by forests in the Pacific Northwest. II. Field measurements at the branch and canopy scale[J]. Revue Canadienne De Recherche Forestière， 2006， 36（4）：819-832.
[6]杨永胜，邱永利，周小泉.毛乌素沙地人为干扰苔藓结皮的土壤水分和风蚀效应[J].水土保持通报，2015， 35（1）：20-24.
[7]宋红涛，郭水良，沈蕾，等.江苏宝华山自然保护区苔藓植物多样性及其分布与环境关系研究[J].山地農业生物学报， 2010， 29（6）：482-489.
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（责任编辑：夏剑萍）
