浅谈如何快速分析神经调节过程中电位变化曲线图
徐成帅 盛雅琴
摘 要：文章以浙江的一道高考题为例，详细讲解了神经调节过程中电位变化曲线图的形成原因，并将此图分解为4个区段：静息状态、形成动作电位、回复静息电位、钠钾泵作用时期，并最终总结出“上升支Na+内流;下降支K+外流，方式都是协助扩散”的规律。
关键词：神经调节;电位变化;静息电位;动作电位
神经调节一直是高考的重点，而相关电位变化曲线图的分析更是重中之重，但很多学生并不能很好地理解神经调节过程中电位变化的原因，导致做题过程中出现偏差。文章从神经调节过程中静息电位和动作电位的形成机理入手，适当补充最新版大学教材中相关内容，对神经调节过程中所形成的电位变化曲线图的每一段进行讲解，最后总结规律，将复杂的过程转化成浅显易懂的口诀，力争使学生在做相关题目时能达到事半功倍的效果。首先来看一下2011年浙江的一道高考题。
一、 真题演练
（2011·浙江卷）在离体实验条件下单条神经纤维的动作电位示意图如下。下列叙述正确的是（? ）
A. a-b段的Na+内流是需要消耗能量的
B. b-c段的Na+外流是不需要消耗能量的
C. c-d段的K+外流是不需要消耗能量的
D. d-e段的K+内流是需要消耗能量的
详解：对于这道题，很多同学没有解题思路，要解决这道题，必须要明确电位变化曲线每一段所代表的含义。通过之前的学习，我们已经知道对于神经细胞，K+浓度膜内多于膜外，Na+浓度膜外多于膜内。正是由于钠钾离子的这种不均匀分布，才会产生静息电位和动作电位。而钠钾离子的这种不均匀分布，又与钠钾泵的作用密不可分。钠钾泵是普遍存在于动物细胞膜上一种特殊的蛋白质，他的作用就是消耗ATP，将Na+送出细胞外，将K+送入细胞内，简单来说就是排钠保钾。除此之外，细胞膜上还有电压门控Na+通道、电压门控K+通道、非门控K+通道。如下图所示。
二、 详解电位变化曲线
考题中出现的电位变化曲线一般如下图所示，横坐标代表时间，单位是ms，纵坐标是膜电位，单位是mV，但一定注意，纵坐标上的数值并不代表膜内电位数值，而是膜内电位与膜外电位的差值。比如纵坐标上的-70，代表膜内比膜外低了70mV的电位，+30代表膜内比膜外高了30mV的电位。0则代表膜内外电位相等，差值为0。我将此图分为四段，分别用①②③④表示，接下来我将详细讲解各区段代表的含義。
（一）①区段——静息状态
当神经细胞没有接受外界刺激，处于静息状态时，细胞膜上的电压门控Na+通道、电压门控K+通道都处于关闭状态，而细胞膜上的非门控K+通道处于开放状态，由于此时K+浓度膜内多于膜外，K+会顺浓度梯度外流，由于K+带正电荷，所以随着K+的外流，膜外电位逐渐升高，膜内电位逐渐降低，同时膜内外K+浓度差会越来越小，但膜外产生的正电位排斥力则越来越大，当阻止K+外流的正电位排斥力与促使K+外流的化学浓度力达到平衡时，膜电位便处于一个相对稳定的状态，由于带正电荷的K+大量外流，使膜内变为负电位，膜外变为正电位，也就是我们通常所说的静息状态，外正内负。此时膜内比膜外低了70mV的电位，也就是图中的①区段。
（二）②区段——形成动作电位
当神经细胞接受一定强度刺激时，电压门控Na+通道打开，由于Na+膜外多于膜内，并且此时膜外正电荷较多，同性相斥，异性相吸，在电场力和化学浓度力的双重作用下，Na+会在极短的时间内顺浓度梯度大量内流，导致膜内电位升高，膜外电位降低，膜内外电位差减小，直至变为0，此时曲线到达b点。虽然b点膜内外电位相等，但此时Na+浓度膜外仍大于膜内，Na+继续顺浓度梯度内流，导致膜内外电位发生翻转，膜内变为正电位，膜外变为负电位，此时膜内电位大于膜外电位，曲线继续上升，继而动作电位达到一个峰值，也就是图中的C点。也就是我们通常所说的，动作电位，外负内正。
（三）③区段——恢复静息电位
一旦动作电位达到最大值，电压门控Na+通道迅速关闭，Na+停止内流。与此同时，电压门控K+通道打开。由于此时K+浓度仍然是膜内多于膜外，并且由于Na+的内流，膜内正电荷较多，在电场力和化学浓度力的双重作用下，短时间内，大量K+顺浓度梯度迅速外流，使膜内迅速降低，膜外电位迅速升高，膜内外电位差逐渐缩小至0，此时曲线达到d点。虽然此时膜内外电位差相等，但K+仍能顺浓度梯度外流，导致膜内外电位发生翻转，膜内变为负电位，膜外变为正电位，K+继续外流，膜内外电位差继续增大，以至于超过静息状态下膜内外电位差，此时曲线达到e点。
（四）④区段——钠钾泵作用时期
当曲线达到e点时，电压门控K+通道关闭，K+停止外流，虽然细胞膜已经恢复成外负内正的静息电位，但离子分布状态与兴奋前大不相同，多流出了一部分K+，多流入了一部分Na+，这种钠钾离子分布不均匀的状态激活了细胞膜上的钠钾泵。钠钾泵消耗ATP，将多流入膜内的Na+逆浓度梯度泵出膜外，将多流出膜外的K+逆浓度梯度泵入膜内，迅速恢复并维持兴奋前细胞内外钠钾离子的不均匀分布，为下一次兴奋做准备。
三、 探寻规律
整个调节过程中，非门控K+通道一直开放，所以一直有K+经过非门控K+通道外流，但由于流经此通道的K+只受浓度梯度力的影响，相比于电压门控通道来说，单位时间流经的离子数目要少得多，所以形成动作电位，恢复静息电位和钠钾泵作用时期，通过非门控K+通道外流的K+可以忽略不计。至此，将神经调节过程中电位变化曲线各区段规律总结如下：①区段代表静息电位，外正内负，主要由K+外流引起，方式协助扩散;②区段又叫峰电位上升支，代表形成动作电位，主要有Na+大量内流引起，方式协助扩散;③区段又叫峰电位下降支，代表恢复静息电位，主要由K+快速外流引起，方式协助扩散。④区段代表钠钾泵作用时期，消耗ATP，逆浓度梯度排钠保钾，方式主动运输。我们可以将以上规律简单总结为“上升支Na+内流;下降支K+外流，方式都是协助扩散”。
四、 真题再现
再回到2011年浙江理综这道真题，结合口诀“上升支Na+内流;下降支K+外流，方式都是协助扩散”，不难选出答案为C。
五、 实战演练
（2009·安徽卷）离体神经纤维某一部位受到适当刺激时，受刺激部位细胞膜两侧会出现暂时性的电位变化，产生神经冲动。图示该部位受刺激前后，膜两侧电位差的变化。请回答：
（1）图中a线段表示??? （静息、动作）电位;b点含义??? ，此时Na+??? （内、外）流。
解析：根据之前所讲内容，第一个空a线段表示静息电位。第二个空，纵坐标上的数值代表膜内外电位差，负值代表膜内电位比膜外电位低，正值代表膜内电位比膜外电位高，0代表膜内外电位差为0。由于b点处于峰电位上升支，所以此时Na+内流。
答案：静息;离体神经纤维膜内外电位差为0;内
六、 归纳总结
文章通过对神经调节电位变化曲线图的讲解，总结出“上升支Na+内流;下降支K+外流，方式都是协助扩散”的规律，将复杂的神经调节过程转变为浅显易懂的口诀，使学生在解决类似题目时由抽象变为具体，提高了做题效率，从而达到事半功倍的效果。
参考文献：
[1]朱正威，赵占良.生物必修3稳态与环境[M].北京：人民教育出版社，2004：18.
[2]翟中和，王喜忠，丁明孝.细胞生物学[M].北京：高等教育出版社，2011：78.
[3]翟中和，王喜忠，丁明孝.细胞生物学[M].北京：高等教育出版社，2011：79.
[4]陈守良.动物生理学[M].北京：北京大学出版社，2014：52.
作者简介：徐成帅，盛雅琴，山东省淄博市，山东省桓台第一中学。
