水产动物继营养胁迫后补偿生长的研究进展
郭霄峰+向建国
摘要：本文主要从补偿生长的概念、类型、水产动物应对饥饿胁迫的策略及补偿生长机制、意义等方面综述了水产动物继营养胁迫后补偿生长的研究进展情况。
关键词：水产动物；饥饿；补偿生长；研究进展
一、补偿生长的概念
在自然环境中，动物由于受到生态分布、环境因素（气候、光照、水温等）及所处生态位中层级，饵料丰欠等营养因素的影响，难免会经历一段饥饿或外源营养供应不足的时期。在一定的承受范围内，动物可以停止摄食，经历饥饿后恢复摄食的动物在生长速度上可以达到或接近正常摄食动物的水平，这样的一种生长机制在生态学中被称作补偿生长。
补偿生长现象最早发现在1908年，研究人员发现营养限制后的奶牛经高营养投喂后，其身高、体重等生长性状能达到同期其他正常饲喂水平的牛，此后，饥饿后的补偿生长效应在一些包括人在内的高等动物中被发现同样存在。目前国内外在畜禽动物补偿生长方面进行了较多的研究，水产动物的相关研究开展较晚。国内外学者们陆续开展的试验研究证明，不少的水产动物也具有有此类效应。不同种类，不同生长阶段的水产动物在应对饥饿的耐受时间和程度，应对策略及补偿生长机制方面也有所区别。
二、补偿生长的类型
补偿生长的影响因素一般分为两种，一种是环境胁迫型；另一种是营养胁迫型（饥饿或营养限制），本文主要针对营养胁迫型补偿生长进行探讨。目前，大多数的研究人员依据动物继饥饿、恢复摄食后的生长情况，主要将补偿生长的类型分为四种：超长补偿生长、完全补偿生长、部分补偿生长以及不能补偿生长。
超长补偿生长是指经饥饿处理后恢复投喂的水产动物体重增加超过同等时间内连续投喂动物的增长量。张波等（2000）在试验研究中发现，分别饥饿处理9d、12d、15d后恢复投喂生长21天的真鲷幼鱼具有超长补偿生长效应；杨成辉等（2007）对美国金鳟的研究中发现饥饿7d后恢复投喂35d具有超长补偿生长能力；
完全补偿生长是指经饥饿处理后恢复投喂的动物体增重达到或接近同等时间内连续投喂的动物。研究发现，周期性饥饿3d后恢复投喂6d的牙鲆具有完全补偿生长效应，林小涛等（2004）在对南北白对虾的研究中发现，经饥饿1d、2d、3d后恢复喂食至20d的南美白对虾与对照组相比，在增重及生化组成等方面指标均接近，说明其具有完全补偿生长能力；谢全森等（2010）对中华鳖进行试验发现，周期性禁食1d后恢复投喂6d的中华鳖具有完全补偿生长效应。
部分补偿生长指的是继饥饿恢复投喂后，鱼体能正常生长，甚至短期内长速加快，但体重增长达不到正常投喂鱼的生长水平；Wang Y等（1999）发现饥饿2-4星期或限食4星期之后恢复投喂4个星期的杂交罗非鱼仅具有部分补偿生长效应；阮国良等（2013）试验发现经过间歇性禁食的黄鳝，在特定生长率、相对增重率以及终末体质量均显著低于对照组，说明黄鳝具有部分补偿生长效应；
不能补偿生长则是指继饥饿恢复投喂后，鱼体增重远不及正常鱼，长速也不能达到正常生长水平。Paul对白氏雪蟹饥饿30、60d恢复投喂后发现其不具有补偿生长效应；研究表明饥饿60d的南方鲇在生长方面明显低于对照组，表明其已不具备补偿生长效应。
三、水产动物应对营养胁迫的策略
水产动物在营养胁迫下的耐受程度、耐受策略等因不同品种、处理时间而有所差异。饥饿状态下，水产动物大多采用调节血液及酶的变化，消耗机体储能物质等方式应对。
1.调整体内血液及酶变化
施兆鸿等（2012）对条石鲷的研究发现，条石鲷血糖、肝糖原的含量在饥饿胁迫状态下显著降低，饥饿恢复投喂试验过程中AKP活性和GPT活性变化显著，说明血清和肝脏中主要代谢酶活性的变化对于保障机体在饥饿状态下基础代谢非常重要；乔秋实等（2011）对建鲤试验后发现：周期性饥饿再投喂后建鲤的蛋白酶、消化酶、淀粉酶活力均高于对照组，其在周期性饥饿再投喂的团头鲂试验中也发现肠道内消化酶活性和肝脏抗氧化应激酶活性均得到提高。
2.消耗自身储能物质
饥饿胁迫状态下的团头鲂幼鱼最先消耗肝脏中的营养物质，随饥饿时间延长开始动用胴体中的营养物质，在恢复投喂过程中，先将能量贮存在肝脏中的，然后是胴体，而团头鲂则主要是消耗脂肪作为能源物质维持自身代谢。吴蒙蒙等（2009）金鳟饥饿过程中首先使用糖原作为能源，然后启用脂肪，在储能也是有限积累肝糖原。菲律宾蛤仔在饥饿状态下最先消耗体内脂肪供能，经过一段时间后开始利用蛋白质供能。方斑东风螺幼螺饥饿时主要消耗脂肪与糖原供能。
当然，动物在应对营养胁迫的时候也可能是多种方式共同协作产生来完成的。如张波等（2000）研究表明，饥饿后的真鲷脂肪和灰分含量无明显变化，而蛋白质含量和必能值呈现下降，说明其主要动用蛋白质来应对饥饿耗能，同时也增加了消化酶的分泌或提高活性。
四、补偿生长机制
目前学术界关于补偿生长的机制的观点主要有三种：一种观点认为饥饿后导致代谢滞后，较低的代谢水平在恢复摄食后仍然维持一段时间，此期间动物可以将摄入的能量更大比例地用于生长所需，即通过提高食物转化率来实现补偿生长。真鲷幼鱼饥饿后恢复摄食，其摄食率与对照组相比未见差异，而食物转化率却明显高于对照组，姜志强等（2002）对两种不同规格的美国红鱼研究发现，饥饿后恢复摄食的美国红鱼各处理组摄食量、标准代谢率等指标伴随饥饿处理时间的增加而呈下降趋势，但饲料转换率却呈现上升趋势，表明该补偿效应是由于食物转化率的提高实现的。
另一种观点认为，动物是通过增强食欲即提高摄食水平来实现补偿生长的，该观点认为动物恢复进食后，代谢水平迅速升高，为了满足机体供能需求，摄食量也相应增大；谢全森等（2010）通过试验发现中华鳖的补偿生长效应是由于摄食率的提高引起。邓利等，发现南方鲇在饥饿处理50天之后恢复喂食实现补偿生长是由于提高了摄食水平。吴立新等（2001）对中国对虾的研究也符合该观点。
此外还有一种观点则认为是前两者的共同作用，即动物通过提高食物转化率和提高摄食水平来实现补偿生长效益的。牙鲆在继饥饿后恢复投喂的过程中，饥饿处理组牙鲆的特定生长率先升高然后降至对照组水平，牙鲆的摄食率先升高后下降，而食物转化率则表现为先下降后升高，说明先通过提高摄食率后再提高食物转化率来实现补偿生长。乔秋实等（2011）对建鲤的试验表明，饥饿再投喂处理组在恢复投喂期间的摄食率和特定生长率均明显高于对照组，饲料利用率方面也明显高于对照组，认为建鲤是通过提高摄食率和食物转化率来实现补偿生长效应的。
五、研究意义及展望
饥饿对鱼类等水产动物的早期生活史至关重要，饵料的丰欠对仔稚鱼阶段的生长、存活，营养构成及水平对甲壳类幼体发育等起着至关重要的作用；另外，在对成年水产的动物的个体生长，亲本的繁殖力等方面都有着显著影响。
研究水产动物的补偿生长机制，有助于了解其应对饥饿、耐受饥饿后生长的生理机制和生态对策，丰富基础研究理论知识以及对自然渔业资源管理和保护，同时在苗种培育、合理利用饲料、减少劳动力，降低饲料成本减少水体污染及健康养殖等方面也具有重要的指导意义。
水产动物的补偿生产运用在现代渔业生产中具有很好的前景和应用价值，目前的研究多处于实验室条件下的试验阶段，而补偿生长受水产动物的品种、年龄、研究方法、处理时间等因素影响，真正指导实践应用尚需大量的试验提供更为系统、科学的参考依据。
参考文献（略）
摘要：本文主要从补偿生长的概念、类型、水产动物应对饥饿胁迫的策略及补偿生长机制、意义等方面综述了水产动物继营养胁迫后补偿生长的研究进展情况。
关键词：水产动物；饥饿；补偿生长；研究进展
一、补偿生长的概念
在自然环境中，动物由于受到生态分布、环境因素（气候、光照、水温等）及所处生态位中层级，饵料丰欠等营养因素的影响，难免会经历一段饥饿或外源营养供应不足的时期。在一定的承受范围内，动物可以停止摄食，经历饥饿后恢复摄食的动物在生长速度上可以达到或接近正常摄食动物的水平，这样的一种生长机制在生态学中被称作补偿生长。
补偿生长现象最早发现在1908年，研究人员发现营养限制后的奶牛经高营养投喂后，其身高、体重等生长性状能达到同期其他正常饲喂水平的牛，此后，饥饿后的补偿生长效应在一些包括人在内的高等动物中被发现同样存在。目前国内外在畜禽动物补偿生长方面进行了较多的研究，水产动物的相关研究开展较晚。国内外学者们陆续开展的试验研究证明，不少的水产动物也具有有此类效应。不同种类，不同生长阶段的水产动物在应对饥饿的耐受时间和程度，应对策略及补偿生长机制方面也有所区别。
二、补偿生长的类型
补偿生长的影响因素一般分为两种，一种是环境胁迫型；另一种是营养胁迫型（饥饿或营养限制），本文主要针对营养胁迫型补偿生长进行探讨。目前，大多数的研究人员依据动物继饥饿、恢复摄食后的生长情况，主要将补偿生长的类型分为四种：超长补偿生长、完全补偿生长、部分补偿生长以及不能补偿生长。
超长补偿生长是指经饥饿处理后恢复投喂的水产动物体重增加超过同等时间内连续投喂动物的增长量。张波等（2000）在试验研究中发现，分别饥饿处理9d、12d、15d后恢复投喂生长21天的真鲷幼鱼具有超长补偿生长效应；杨成辉等（2007）对美国金鳟的研究中发现饥饿7d后恢复投喂35d具有超长补偿生长能力；
完全补偿生长是指经饥饿处理后恢复投喂的动物体增重达到或接近同等时间内连续投喂的动物。研究发现，周期性饥饿3d后恢复投喂6d的牙鲆具有完全补偿生长效应，林小涛等（2004）在对南北白对虾的研究中发现，经饥饿1d、2d、3d后恢复喂食至20d的南美白对虾与对照组相比，在增重及生化组成等方面指标均接近，说明其具有完全补偿生长能力；谢全森等（2010）对中华鳖进行试验发现，周期性禁食1d后恢复投喂6d的中华鳖具有完全补偿生长效应。
部分补偿生长指的是继饥饿恢复投喂后，鱼体能正常生长，甚至短期内长速加快，但体重增长达不到正常投喂鱼的生长水平；Wang Y等（1999）发现饥饿2-4星期或限食4星期之后恢复投喂4个星期的杂交罗非鱼仅具有部分补偿生长效应；阮国良等（2013）试验发现经过间歇性禁食的黄鳝，在特定生长率、相对增重率以及终末体质量均显著低于对照组，说明黄鳝具有部分补偿生长效应；
不能补偿生长则是指继饥饿恢复投喂后，鱼体增重远不及正常鱼，长速也不能达到正常生长水平。Paul对白氏雪蟹饥饿30、60d恢复投喂后发现其不具有补偿生长效应；研究表明饥饿60d的南方鲇在生长方面明显低于对照组，表明其已不具备补偿生长效应。
三、水产动物应对营养胁迫的策略
水产动物在营养胁迫下的耐受程度、耐受策略等因不同品种、处理时间而有所差异。饥饿状态下，水产动物大多采用调节血液及酶的变化，消耗机体储能物质等方式应对。
1.调整体内血液及酶变化
施兆鸿等（2012）对条石鲷的研究发现，条石鲷血糖、肝糖原的含量在饥饿胁迫状态下显著降低，饥饿恢复投喂试验过程中AKP活性和GPT活性变化显著，说明血清和肝脏中主要代谢酶活性的变化对于保障机体在饥饿状态下基础代谢非常重要；乔秋实等（2011）对建鲤试验后发现：周期性饥饿再投喂后建鲤的蛋白酶、消化酶、淀粉酶活力均高于对照组，其在周期性饥饿再投喂的团头鲂试验中也发现肠道内消化酶活性和肝脏抗氧化应激酶活性均得到提高。
2.消耗自身储能物质
饥饿胁迫状态下的团头鲂幼鱼最先消耗肝脏中的营养物质，随饥饿时间延长开始动用胴体中的营养物质，在恢复投喂过程中，先将能量贮存在肝脏中的，然后是胴体，而团头鲂则主要是消耗脂肪作为能源物质维持自身代谢。吴蒙蒙等（2009）金鳟饥饿过程中首先使用糖原作为能源，然后启用脂肪，在储能也是有限积累肝糖原。菲律宾蛤仔在饥饿状态下最先消耗体内脂肪供能，经过一段时间后开始利用蛋白质供能。方斑东风螺幼螺饥饿时主要消耗脂肪与糖原供能。
当然，动物在应对营养胁迫的时候也可能是多种方式共同协作产生来完成的。如张波等（2000）研究表明，饥饿后的真鲷脂肪和灰分含量无明显变化，而蛋白质含量和必能值呈现下降，说明其主要动用蛋白质来应对饥饿耗能，同时也增加了消化酶的分泌或提高活性。
四、补偿生长机制
目前学术界关于补偿生长的机制的观点主要有三种：一种观点认为饥饿后导致代谢滞后，较低的代谢水平在恢复摄食后仍然维持一段时间，此期间动物可以将摄入的能量更大比例地用于生长所需，即通过提高食物转化率来实现补偿生长。真鲷幼鱼饥饿后恢复摄食，其摄食率与对照组相比未见差异，而食物转化率却明显高于对照组，姜志强等（2002）对两种不同规格的美国红鱼研究发现，饥饿后恢复摄食的美国红鱼各处理组摄食量、标准代谢率等指标伴随饥饿处理时间的增加而呈下降趋势，但饲料转换率却呈现上升趋势，表明该补偿效应是由于食物转化率的提高实现的。
另一种观点认为，动物是通过增强食欲即提高摄食水平来实现补偿生长的，该观点认为动物恢复进食后，代谢水平迅速升高，为了满足机体供能需求，摄食量也相应增大；谢全森等（2010）通过试验发现中华鳖的补偿生长效应是由于摄食率的提高引起。邓利等，发现南方鲇在饥饿处理50天之后恢复喂食实现补偿生长是由于提高了摄食水平。吴立新等（2001）对中国对虾的研究也符合该观点。
此外还有一种观点则认为是前两者的共同作用，即动物通过提高食物转化率和提高摄食水平来实现补偿生长效益的。牙鲆在继饥饿后恢复投喂的过程中，饥饿处理组牙鲆的特定生长率先升高然后降至对照组水平，牙鲆的摄食率先升高后下降，而食物转化率则表现为先下降后升高，说明先通过提高摄食率后再提高食物转化率来实现补偿生长。乔秋实等（2011）对建鲤的试验表明，饥饿再投喂处理组在恢复投喂期间的摄食率和特定生长率均明显高于对照组，饲料利用率方面也明显高于对照组，认为建鲤是通过提高摄食率和食物转化率来实现补偿生长效应的。
五、研究意义及展望
饥饿对鱼类等水产动物的早期生活史至关重要，饵料的丰欠对仔稚鱼阶段的生长、存活，营养构成及水平对甲壳类幼体发育等起着至关重要的作用；另外，在对成年水产的动物的个体生长，亲本的繁殖力等方面都有着显著影响。
研究水产动物的补偿生长机制，有助于了解其应对饥饿、耐受饥饿后生长的生理机制和生态对策，丰富基础研究理论知识以及对自然渔业资源管理和保护，同时在苗种培育、合理利用饲料、减少劳动力，降低饲料成本减少水体污染及健康养殖等方面也具有重要的指导意义。
水产动物的补偿生产运用在现代渔业生产中具有很好的前景和应用价值，目前的研究多处于实验室条件下的试验阶段，而补偿生长受水产动物的品种、年龄、研究方法、处理时间等因素影响，真正指导实践应用尚需大量的试验提供更为系统、科学的参考依据。
参考文献（略）
