| 标题 | 模拟酸雨胁迫对玉米苗期光合作用的影响研究 |
| 范文 | 李玥 刘宸 摘? ?要：玉米是我国重要的粮食、饲料和能源作物，对保障我国粮食生产安全具有重要的作用。酸雨是目前农业生产中最为常见的非生物逆境胁迫之一，酸雨胁迫会严重影响玉米的光合作用和籽粒产量。虽然当前已有大量的研究发现，光合作用会受到玉米的酸雨胁迫影响，但目前有关酸雨胁迫对光反应中电子传递链的信息却知之甚少。研究了模拟酸雨胁迫对玉米苗期光合作用的影响。 关键词：酸雨胁迫;玉米;苗期;光合作用;影响 文章编号： 1005-2690（2020）18-0034-02? ? ? ?中图分类号： S513? ? ? ?文献标志码： A 玉米（Zea mays L.）起源于美洲，是世界上总产量最高的农作物，也是我国重要的粮食、饲料和能源作物，在保障我国粮食生产安全中起着重要的作用。玉米属于C4植物，相对于水稻、小麦和大豆这些C3植物，其光合作用效率具有更高的表达，因此在同样的环境下也会获得相对更高的产量。 在农业生产中，酸雨胁迫是较常见的非生物逆境胁迫之一，会制约植物生长发育，且胁迫严重的情况下会使植株死亡。而玉米属于耐酸性较强的作物。植物在遭受外界胁迫时，可识别到外界的胁迫信号，并通过光合信号向外释放信息。 1? ?模拟酸雨胁迫对玉米的影响 由于我国工业产业的超高速发展，许多氮氧化物和硫化物排放到大气中，它们是形成酸雨的主要原因[1]。酸雨是指酸碱度<5.6的大气降水（雨、雪、露、雾），又可根据酸碱度的大小再将酸雨进一步分为：4.5<酸碱度<5.6的弱酸性降水（即弱酸雨）及酸碱度<4.5的强酸性降水（即强酸雨）。 研究表明，近年来，降水在中国北方部分地区酸化明显[2]。我国受到酸雨侵害的范围由长江以南地区逐渐向北方地带延伸，受酸雨污染最严重的地区是东北地区，特别是在植物生长的高峰季节（6—8月），酸雨沉淀的频率升高且程度增加[3]。 所有形式的逆境胁迫对植物生长都有两面性影响，酸雨胁迫也不例外：其一，当植物器官受到外界强酸雨的侵害时，植株的光合作用和呼吸作用都会产生紊乱现象。当受胁迫情况严重时，会表现出细胞坏死、叶片褪绿、植株失水枯萎等现象，植物生长受到严重限制。其二，当植物器官受到外界弱酸雨的侵害时，植物的生长发育不会受明显限制，甚至在一定条件下，某些植物叶片的光合作用也有明显的促进作用。 需要注意的是，模拟酸雨中主要离子成分是硝酸根和硫酸根，对N、S代谢能力强的植物，可以将其作为营养直接代谢。 随着各地对酸雨研究的深入，结果表明，酸雨会影响种子的发芽，侵蚀植物叶肉细胞的表面蜡质层和表皮层，对叶片造成明显的损害，从而减少植物的生物量和抑制植物的生长，使叶片的叶绿素减少，光合作用下降，花朵和果实的掉落频率与数量增加，最终导致产量下降[4-5]。 2? ?光合作用概述 光合作用（Photosynthesis），即光能的合成作用，是植物和其他生物体将光能转换为化学能的一种过程，其可随后释放该能量以促进生物体的活动。在大多数情况下，氧气也会作为废物释放出来。大多数植物、藻类和蓝细菌都会进行光合作用，这种生物被称为光自养生物。光合作用在很大程度上负责产生和维持地球大气中的氧气含量，并可提供地球生命所需的大部分能量，是生物生存的基础结构，也是C-O循环过程中的重要因子。 2.1? ?光合作用的基本过程 光合作用分为两个阶段：在第一阶段，通过光依赖反应或光反应捕获光的能量，并利用它制造能量存储分子ATP和NADPH。在第二阶段，不依赖光的反应而利用其产物捕获和减少二氧化碳。 尽管不同的物种进行光合作用的方式不同，但当光的能量被含有绿色叶绿素色素的反应中心蛋白质吸收时，光合作用就开始了。在植物中，这些蛋白质被保存在称为叶绿体的细胞器中，叶绿体在叶片细胞中最为豐富，而在细菌中，它们被嵌入质膜中。在这些依赖光的反应中，一些能量被用来从合适的物质（如水）中剥离电子，产生氧气。水的分裂释放出的氢，被用来产生还原性烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）和三磷酸腺苷（ATP）两种化合物，作为能量的短期储存，使其转移来驱动其他反应。 在植物、藻类和蓝细菌中，以糖形式的长期能量存储，是通过随后一系列与光无关的反应（称为加尔文循环）产生的;一些细菌使用不同的机制（如反向克雷布斯循环）达到相同的目的。 在加尔文循环过程中，大气中的二氧化碳被掺入已经存在的有机碳化合物中，例如核糖双磷酸（RuBP），使用光依赖性反应产生的ATP和NADPH，然后将所得化合物还原并除去，以形成其他碳水化合物，例如葡萄糖。 2.2? ?光合电子传递链 光合电子传递链定位于光合膜上，电子传递总路线是由多个电子传递体所组成的，主要由光合膜上的光系统Ⅱ（PSⅡ）、细胞色素b6/f复合体（Cyt b6/f）、光系统Ⅰ（PSⅠ）3个复合体串联组成。电子传递分别由P680至P680*、P700至P700*这两个逆电势梯度组成，通过聚光色素复合体吸收光能后推动这种电势梯度的电子传递，而其余形式的电子间相互传递都进行顺电势梯度。 众所周知，水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP的还原与PSⅠ电子传递有关。电子的最终供体为水，水经过氧化，向PSⅡ传递有4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+，电子的最终受体为NADP+。PSⅠ和PSⅡ天线色素捕获入射光子，引发了光合作用光化学反应的发生，而这个过程吸收的能量被有效地转移到光化学反应中心，导致电子沿着电子传递链从水向前转移到NADP+。在这种正向转移中，PSⅡ将电子从水中剥离，从而依次还原一级醌受体（QA）、二级醌受体（QB）、质体醌（PQ）池、细胞色素b6/f络合物（Cyt b6/f）和质体蓝蛋白（PC），而PC被PSⅠ氧化还原，随后还原其受体侧的电子受体。 3? ?叶绿素荧光技术在模拟酸雨胁迫中的应用 如今，玉米不僅被许多国家作为主要的粮食作物，还在畜牧业、工业和能源等方面发挥了重要的作用。玉米生长期短，是喜温作物，且生长期多处于温暖的雨季，因而容易遭受酸雨的危害，且有研究表明，玉米抗酸雨能力相对较差[6]。随着我国工业化进程的加快，SO2和烟尘的排放也在不断增加，因此由复杂的大气物理和化学反应形成的酸雨已成为当前不可忽视的主要环境问题。 有研究表明，酸雨降低了植物中光合色素的含量和组成，并破坏同化组织，从而影响植物的光合作用。虽然我国已经有能力评估酸雨对土壤的间接生态影响，但酸雨对陆生植物的直接叶面伤害缺乏系统的评估[7]。叶绿素含量是叶片直接损伤的重要指标，与植物生产力密切相关。 在过去的几十年中，前人已经通过利用二氧化碳同化速率或双波长脉冲调幅荧光检测系统获得PSⅠ和PSⅡ的参数，从而研究玉米光合作用受到盐胁迫的影响。 酸雨胁迫是一种受到广泛关注的非生物胁迫。例如，陈佳月等研究发现，酸雨胁迫会对玉米幼苗的生长产生重要影响[8]。当酸雨强度较高时，机体抗氧化系统会受到损伤，导致抗氧化酶活性下降，阻碍叶绿素的合成，降低光合速率，并抑制玉米幼苗生长。 研究玉米苗期的耐酸机制，首先要选择合适的耐酸性状。过去许多研究者将研究的重点主要放在玉米的形态指标上，例如，章爱群等研究发现耐酸玉米自交系的苗期耐酸特性主要表现为生长速度更快、叶色更绿、干重累积更多[9]。 4? ?发展与展望 自20世纪80年代以来，由于我国人为排放大量酸性气体，导致了大面积的酸雨。当前虽然已经能够评估酸雨对土壤的间接生态影响，但酸雨对陆生植物的直接叶面伤害缺乏系统的评估。 叶绿素含量的多少是植物叶片直接损伤的重要评估指标，与植物生产力密切相关。因而，深入研究模拟酸雨胁迫对苗期玉米光合电子传递链及其相关组分的影响，挖掘模拟酸雨胁迫对光合电子传递链作用的靶位点，有助于为玉米耐酸育种提供新的研究思路和途径，促进玉米耐酸育种事业的进步，从而保障我国的粮食生产安全。 参考文献： [ 1 ] 杜宇国，单运峰.酸雨的生态影响及防治对策[J].生态学杂志，1992（6）：53-56，59. [ 2 ] 冯颖竹，陈惠阳，余土元，等.中国酸雨及其对农业生产影响的研究进展[J].中国农学通报，2012，28（11）：306-311. [ 3 ] 史明山，肖磊，焦宏业，等.酸雨对玉米影响的研究现状[J].河南科技学院学报（自然科学版），2015，43（6）：14-16. [ 4 ] 张耀民，吴丽英，王晓霞，等.酸雨对农作物的生长结实产量及种子品质的影响[J].农业环境保护，1997（1）：1-10，47. [ 5 ] 张耀民，吴丽英，王晓霞，等.酸雨对农作物的叶片伤害及生理特性的影响[J].农业环境保护，1996（5）：197-208，227，240. [ 6 ] 龙云.增强UV-B辐射和模拟酸雨对C4植物玉米和苋菜生长与代谢的影响[D].重庆：西南大学，2011. [ 7 ] 孙岩.模拟酸雨对玉米幼苗及其土壤微生物的影响[D].延吉：延边大学，2010. [ 8 ] 陈佳月，姜洪进，解静芳，等.模拟酸雨与镉复合胁迫对玉米幼苗生理状况的影响[J].农业资源与环境学报，2018，35（6）：575-582. [ 9 ] 章爱群，贺立源，李德华，等.酸胁迫对不同基因型玉米生长和养分吸收的影响[J].植物营养与肥料学报，2007（4）：548-553，568. [ 10 ] 于秋良，李忠芳，唐政，等.模拟酸雨胁迫条件下稀土元素对玉米植株的生物学效应[J].贺州学院学报，2015（3）：151-156. |
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