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不同梯度硫酸铵和尿素添加对碱韭（Allium polyrhizum）生物量分配的影响

范文

姚兴丽宋彦涛乌云娜

摘 ? ?要：氮沉降是近年来草地生态学研究的热点问题，本试验以克氏针茅典型草原优势植物碱韭为研究对象，分析不同采样时间[9月1日（T1），9月16日（T2）]不同梯度（0，5，10，20 g·m-2）硫酸铵和尿素添加对碱韭根、鳞茎、叶生物量及各构件生物量分配的影响。结果显示，与未施氮处理相比较，添加硫酸铵和尿素两种氮素化合物均有助于提高碱韭根、鳞茎、叶生物量，但仅9月16日（T2）时尿素梯度处理对根、鳞茎、叶生物量的影响达到显著水平（P<0.05）;两种氮素化合物、氮梯度及二者相互作用对碱韭各构件生物量比例均无显著影响（P>0.05）;随着采样时间的延迟，碱韭根比例显著增加（P<0.05），叶比例显著降低（P<0.05），根冠比显著增加（P<0.05），但鳞茎比例无明显变化（P>0.05）。综合说明，在氮沉降环境下，碱韭无性繁殖分配比例保持恒定，主要通过叶片和根系的权衡，提高自身适合度。

关键词：氮沉降;碱韭;根冠比;生物量分配;鳞茎

中图分类号：Q949.71+8.23; S714.8 ? ? ? ?文献标识码：A ? ? ? ? ? DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.10.007

Abstract： ?Nitrogen deposition is a hot issue in grassland ecology in recent years. The experiment was conducted with Allium polyrhizum， the effects of four gradients（0， 5， 10， 20 g·m-2） of ammonium sulfate and urea addition on root， bulb and leaf biomass and biomass allocation of A.polyrhizum were studied at two sampling times[1st September （T1）， 16th September （T2）]. The results showed that addition of ammonium sulfate and urea could improve the roots， bulbs and leaves biomass of A.polyrhizum， however， only the urea addition affected significantly on roots， bulbs and leaves biomass on 16th September （T2）（P<0.05）.The two nitrogen compounds， nitrogen gradients and their interaction had no significant effect on the biomass allocation of A.polyrhizum （P>0.05）. With the delay of sampling time， the root proportion of A.polyrhizum increased significantly （P<0.05）， the leaves proportion decreased significantly （P<0.05）， the ratio of root to shoot increased significantly （P<0.05）， while the increase of the bulb proportion was not significant （P>0.05）. In conclusion， under nitrogen deposition environment， the proportion of clonal reproduction allocation of A. polyrhizum remained unchanged， and it mainly regulated the balance of leaves and roots to improve its fitness.

Key words： nitrogen deposition; Allium polyrhizum; root shoot ratio; biomass allocation; bulb

工業革命以来，随着化石燃料燃烧、氮肥的大量使用和畜牧业等人类活动的增加，大气氮沉降呈持续增加趋势，成为全球环境变化的一个重要方面[1]。氮素是植物生长所需的大量营养元素之一，更是大多陆地生态系统的限制性元素[2]。氮沉降增加了生态系统的养分，改变了植物的生长环境，植物通过调节各器官光合产物分配以响应外部环境的变化[3]。草地生态系统作为全球主要的陆地生态系统之一，氮添加对草地生态系统的影响已成为目前关注的热点问题[4]。通过氮素添加模拟氮沉降对草地生态系统结构和功能的影响已有大量研究[5]，以往研究更多用尿素或者硝酸铵一种肥料模拟氮沉降，但自然界的大气氮沉降是多元的，植物对不同形态的氮素在吸收、储存、运输、同化过程上有很大差异，最终影响植物的生物量[6]。且已有研究表明不同氮化合物添加对植物的影响不同[7]，因此需要考虑不同氮素形态的氮沉降对草地植物生物量的影响。

生物量是植物获取资源的集中表现，资源水平的变化必然引起植物生长特性发生改变，从而影响植物生物量的积累与分配[8]。氮沉降增加植物生物量已被许多研究证实[9]，且氮沉降改变植物的生物量分配[10]。毛晋花等[4]对国内外63个实验Meta分析表明氮沉降显著增加地上生物量，地下生物量的增加程度低于地上部分，因此根冠比在氮沉降条件下降低，且氮肥形式对根冠比的影响存在显著差异。由于植物之间生物学特征的差异，不同植物生物量分配对氮沉降的响应也会不同[11]。

碱韭（Allium polyrhizum）为百合科葱属鳞茎植物，是典型的荒漠化草原旱生植物，在我国内蒙古草原均有分布[12]。在内蒙古克氏针茅典型草原，随着放牧强度的增加，碱韭的丰度逐渐增加，并在过度放牧区成为优势种[13]。作为一种季节性优质牧草，碱韭为多数家畜喜食，可提高家畜肉品质[14]。王瑀璠等[15]在研究氮添加对退化草原优势植物碱韭生物量的影响中提出，氮沉降能够提高碱韭的地上、地下生物量。但不同氮素化合物对碱韭生物量分配的影响还需要进一步研究。

本试验以碱韭为研究对象，利用盆栽法通过人工施氮模拟氮沉降的试验方法，探讨不同氮素添加和不同采样时间对碱韭各构件生物量分配的影响，为研究鳞茎植物不同构件对氮沉降响应提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验设计与生物量测量

本试验于2018年6—9月在大连民族大学校园内进行，试验区建筑和树木无遮挡。碱韭种子采自内蒙古呼伦贝尔新巴尔虎右旗克氏针茅典型草原，种子4 ℃保存。

试验采用随机区组设计，用两种氮素化合物：硫酸铵和尿素，分别设置4个氮添加梯度：0，5，10，20 g·m-2，每个处理6盆，共48盆。试验用基质为按3∶1比例混匀的河沙和草炭。2018年6月中旬将育成的大小相似的碱韭幼苗移栽到规格相同的花盆（上部直径24 cm，下部直径18 cm，高18 cm）中，每盆1株。8月1日和8月16日，采用湿法分两次按试验所设梯度进行氮添加处理。9月1日（T1）和9月16日（T2）分2次采样，每次取3盆作为3个重复，植株按叶、鳞茎、根分三部分分别装入牛皮纸袋，65 ℃烘干48 h，称质量，即为叶生物量、鳞茎生物量和根生物量，三者之和为总生物量。两次采样时碱韭地上部分均仅有叶片，无生殖株。

1.2 数据统计与分析

采用SPSS19.0對碱韭根、鳞茎、叶和总生物量，根比例、鳞茎比例和叶比例，根冠比进行双因素方差分析，比较氮化合物和氮梯度的影响，LSD进行多重比较。对2次采样时间的根比例、鳞茎比例、叶比例、根冠比进行配对样本T检验。采用Microsoft Excel 2010制图。

2 结果与分析

2.1 氮化合物和氮梯度对碱韭生物量相关指标的影响

9月1日（T1）采样，随着硫酸铵和尿素氮梯度的增加，碱韭根生物量、鳞茎生物量、叶生物量和总生物量均有升高的趋势，其中硫酸铵处理均以N0最小、N20最大（图1），而尿素处理均以N0最小，N10根生物量和总生物量最大，N20鳞茎生物量和叶生物量最大（图2）。但从氮化合物和氮梯度对碱韭各构件生物量影响的方差分析结果来看（表1），此采样时间不同氮化合物、氮梯度及二者互作效应对碱韭根生物量、鳞茎生物量、叶生物量、总生物量的影响均不显著（P>0.05）。

9月16日（T2）采样，氮梯度对根生物量、鳞茎生物量、叶生物量和总生物量的影响均达显著水平（P<0.05），不同氮化合物、氮化合物与氮梯度互作效应对根生物量、鳞茎生物量、叶生物量、总生物量的影响均不显著（P>0.05）（表1）。随着硫酸铵氮浓度的增加，碱韭各构件生物量有增加趋势且均以均以N0最小、N20最大（图3），但处理间差异均不显著（P>0.05），这与T1采样趋势相同;随着尿素氮梯度的增加，碱韭根生物量、鳞茎生物量、叶生物量和总生物量增加，与对照组N0相比较，在N20处理分别增加了122.5%、125.0%、141.7%和126.2%（图4），差异均达显著水平（P<0.05）。

2.2 氮化合物和氮梯度对碱韭生物量分配的影响

9月1日（T1）和9月16日（T2）采样，虽然根比例、鳞茎比例和叶比例及根冠比在同一采样时间不同氮梯度存在波动变化（图5～图8），但方差分析（表1）表明，不同氮化合物、氮梯度及其交互作用对根冠比、根比例、鳞茎比例和叶比例的影响均不显著（P>0.05）。随着碱韭生长发育，与9月1日（T1）采样时间相比较，硫酸铵和尿素不同梯度处理碱韭在9月16日（T2）采样时间根分配比例增加而叶分配比例降低，根冠比增加，差异均达显著水平（P<0.01），而鳞茎分配比例基本恒定，在两次采样时间差异均不显著（P>0.05）（图5～图8、表2）。

3 结论与讨论

氮元素是植物生长的必需养分之一，适量的氮添加能促进植物对养分的吸收，从而提高植物生产力[9]。而大气氮沉降包含多种不同氮素化合物，且不同氮形态对植物生长代谢的影响不同[16]。硫酸铵施入土壤后，NH4 + 和SO4 2 ? ?+ ?能被植物吸收利用，尿素施入土壤后，经过土壤脲酶作用，水解成碳酸铵和碳酸氢铵后被植物吸收利用，均有助于增加植物生物量。本研究中，随着硫酸铵和尿素施氮量的增加，碱韭的叶、鳞茎、根生物量及总生物量与未施氮处理相比均有不同程度的提高，说明适量氮添加对碱韭的生物量有促进作用，且随着采样时间的推迟作用加强，尤其是尿素20 g·m-2处理显著高于未施氮处理（P<0.05）;但不同氮素化合物处理对碱韭生物量的影响在两个采样时间均未达显著水平（P>0.05）。

植物在不同环境条件下的资源分配格局反映了植物发育对环境的响应规律和资源分配对策[17]。氮添加通过增加养分含量来影响植物对营养元素的吸收、利用和转化，影响各构件生物量分配[18]。植物在生长过程中，为了完成正常生活史，各器官生物量分配模式是变化的，在不同发育阶段表现出不同的生物量分配模式[19]。根冠比是植株地下和地上干质量的比值，反映同化产物在植物体内的分配，本试验中地下生物量包括鳞茎和根生物量。本研究中，氮化合物、氮梯度及二者互作对碱韭各构件生物量分配的影响差异均不显著（P>0.05）;但随着采样时间的推迟，根系比例显著增加（P<0.05），而叶比例显著降低（P<0.05），根冠比显著增加（P<0.05）。氮添加增加了土壤有效氮，植物在养分充足的环境下分配更多生物量给地上组织[20]，以获取更多光资源进行光合作用，积累物质，这与氮添加试验Meta分析结果一致[4，10];到生长后期，随着叶片的枯黄衰老，碱韭将更多的生物量分配给根，储藏营养物质用于越冬和翌年萌发，故根冠比升高。本研究结果在一定程度上支持了植物资源最优配假说，即植物通过各构件生物量分配来响应外界环境变化，以达到最大化的获取光、营养和水资源的目的，从而促进自身的生长和繁殖[19]。

鳞茎是碱韭无性繁殖器官，也是碱韭养分运输的主要通道，其外围包着枯死的鳞茎皮，防旱和防热，减少鳞茎曝晒和蒸发水分[12]。本试验中，虽然鳞茎生物量在随着氮梯度的增加而增加，尤其在第2次采样的尿素处理呈显著增加趋势（P<0.05），但其生物量所占比例在不同时间和不同氮添加处理下均无明显变化（P>0.05）。鳞茎生物量随着氮梯度的增加而增加但繁殖分配比例无明显变化，说明在氮沉降环境下，碱韭主要通过叶片和根系的权衡，提高自身适合度，从而适应外界环境变化，是保持种群稳定性的一种策略。

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