| 标题 | 黄土高原斯泰普草原植物氮磷生态化学计量特征对氮素添加的响应 |
| 范文 | 李维军 摘要：以宁夏云雾山国家级自然保护区斯泰普草原为研究对象，测定了不同施肥梯度植物叶片和根系的全N、全P含量，阐明了不同施肥梯度植物N、P生态化学计量特征，可为天然草原的保护和适应性管理提供理论依据。结果表明：（1）随着氮素添加浓度的增加，叶氮含量和氮磷比表现为先增加后降低的趋势，叶磷含量相对稳定;（2）不同优势种和功能群叶氮磷化学计量特征在不同氮素添加浓度中变化趋势差异明显，莎草和禾草叶片氮磷含量较低，豆科植物氮磷含量较高，且磷含量对氮素添加的响应比氮含量弱;（3）各土层（0～30 cm）根氮含量表现为随着氮素浓度的升高而逐步增加，根磷含量表现为先增加后降低的趋势。因此，低浓度氮素添加缓解了氮素限制，高浓度氮素添加加剧了磷元素的限制。 关键词：斯泰普草原;叶氮含量;叶磷含量;化学计量特征;施肥 中图分类号： S181? 文献标志码： A? 文章编号：1002-1302（2019）03-0208-05 我国的各类草地有4亿hm2，占国土面积的41.7%，其中大部分分布在北方，是我国主要的草牧业生产基地和重要的生态安全屏障。然而，受气候变化（增温、氮沉降、降雨变异的增强等）和人类活动（放牧、土地利用方式转变等）的综合影响，我国草地约有90%以上的面积出现不同程度的退化，导致生产和生态功能严重下降[1]。从上世纪末开始，我国针对草地退化、草牧业发展效益低下等难题，制定和实施了一系列生态恢复工程和政策措施，目前草地严重退化现象已初步得到遏制，但“局部改善，整体退化”的态势并未得到有效改观，生态赤字逐渐扩大。 黄土高原的草地面积为2.32×107 hm2，占其土地总面积的33%[2]，其中以长芒草（Stipa bungeana）为建群种的斯泰普草原为主体，占黄土高原草地面积的60%，在维持区域生态平衡、调节气候以及保持水土等方面占有重要地位[3]。深入研究長芒草草原恢复管理过程中植物生态化学计量特征，对于改善脆弱的黄土区生态系统功能以及实施生态文明、乡村振兴以及美丽中国战略构想具有重要科学意义，同时可为脆弱生态系统植被措施的选取和效益评价提供科学依据和实践指导。 生态化学计量学（ecological stoichiometry）是结合了生物学、化学和物理学等基本原理，研究生物系统能量平衡和多重化学元素（主要是C、N、P）平衡的科学[4]。近年来，生态化学计量学在全球与区域、生态系统、群落、种群、个体、器官水平等不同尺度展开了大量的研究[5]。氮磷生态化学计量常被用来诊断植物个体、群落和生态系统的养分限制格局[6-7]。也有研究表明，群落中优势种的化学计量学特征对物种更替以及群落演替方向有一定的指示作用[8]。 鉴于此，本研究以宁夏云雾山国家自然保护区斯泰普草原为研究对象，分析了群落中优势物种、功能群以及根系生态化学计量特征对氮素添加的响应，研究结果有助于揭示黄土高原斯泰普草原养分限制状况和适应策略，可为不同时空尺度生态化学计量研究以及黄土高原天然草地的后续合理利用和草食畜牧业的发展提供理论依据。 1 材料与方法 1.1 研究地概况 研究地位于宁夏固原市东北部的云雾山国家级草原自然保护区实验区（106°21′～106°27′E，36°10′～36°17′N），海拔高度1 800～2 100 m。该区域气候属中温带半干旱区，年平均气温5 ℃，最冷月1月（平均气温-14 ℃），最热月7月（22～25 ℃），≥0 ℃的积温为2 370～2 882 ℃，年日照时数为2 500 h，年降水量400～450 mm，降雨季节分配不均，全年65%～75%的降水集中在7—9月份。蒸发量1 330～1 640 mm，干燥度1.5～2.1，无霜期112～140 d。灾害性天气主要有干旱、暴雨、霜冻、冰雹、干热风等。 保护区植被类型属温带斯泰普草原，其建群种和优势种以长芒草（Stipa bungeana）、百里香（Thymus mongolicus）、白莲蒿（Artemisia sacrorum）、大针茅（Stipa grandis）、冷蒿（Artemisia frigida）群落为主，伴生种类型以猪毛蒿（Artemisia scoparis）、百里香（Thymus mongolicus）、星毛委陵菜（Comarum acaulis）群落为主，其中丛生禾本科植物长芒草在该区分布范围最广。 1.2 试验设计 试验选取长期封育（30年）的斯泰普草原为研究对象，自2013年起采用随机区组设计进行长期氮素添加试验。以尿素作为肥料，5个尿素添加水平依次为：CK，0 g/（m2·年）;N5，5 g/（m2·年）;N10，10 g/（m2·年）;N20，20 g/（m2·年）;N40，40 g/（m2·年），等价于氮素分别为0、2.34、4.67、9.34、18.68 g/（m2·年），每个水平8个重复，每块样地上设置40个6 m×10 m小区，其中一半（3 m×10 m）用于群落调查，一半（3 m×10 m）用于植物个体采样，各区间有2 m缓冲带，于生长季初即每年4月底施肥，为提高肥料利用率于小雨天施肥，并按试验设计的施用量用手均匀撒施。 1.3 群落调查和植物氮、磷化学计量测定 在植物生长旺盛期（2017年8月20日），于每个3 m×10 m 的群落调查小区内中随机选取1个1 m×1 m的样方，用群落学调查的常规方法调查分析群落中的物种组成，包括物种数目、植株高度、各物种多度及盖度、用收获法测定地上总生物量，表征生态系统功能，并按物种分类，带回实验室 80 ℃ 烘干至恒质量。 在每个重复小区内，采集每个物种的10株成熟、完整、发育正常、无病虫害的个体的地上部分（不足10株的植物种类不予采集），装入塑封袋带回。在每个植株的中部各选取2片成熟、展开、无病虫害的叶子。 为减少对样地的破坏，采取根钻法（直径9 cm）分层取样，土层为0～10、10～20、20～30 cm，每个处理8个重复，土芯编号后带回实验室。用流水漂洗土样，过孔径0.2 mm的网筛，得到各层的根系样品，将洗净的根系，在80 ℃烘箱内烘干至恒质量，粉碎测定根系氮、磷养分含量。 叶氮含量（leaf nitrogen concentration，LNC）和根氮含量（root nitrogen concentration，RNC）采用凯氏定氮法[9]进行测定;叶磷含量（leaf phosphorus concentration，LPC）和根磷含量（root phosphorus concentration，RPC），采用钼锑抗比色法[9]测定。 1.4 数据分析 利用Microsoft Excel 2007和R 3.3.1整理计算、分析数据及作图。采用One-way ANOVA和Tukey法进行显著性检验和多重比较。 2 结果与分析 2.1 优势种氮磷化学计量变化特征 物种重要值>10%为视为优势种[10]，故本研究选取阿尔泰狗娃花、白莲蒿、甘菊、甘青针茅、大针茅、干生苔草、青海苜蓿和百里香等8种植物作为不同氮素添加水平的优势种来分析化学计量特征的变化。由表1可知，叶片平均氮含量在施加氮肥后显著提高，随着氮素浓度的升高表现为先增加后降低的趋势，N10和N40叶片氮含量差异不显著。相比未施肥样地，N20水平下叶片平均氮含量提高了30.29%。随氮素添加浓度不断增加，叶片平均磷含量变化较小，没有显著性差异，在N10和N20水平下较低，在N40水平下达到最高。叶片氮 ∶ 磷的平均值在不同氮素添加水平下变化特征与叶片氮含量相似，在N20水平下达到峰值，由13.95增加到19.37，提高了38.94%。 图1显示，不同物种间氮磷化学计量在氮素添加后变化特征存在差异。图1-A表明，甘青针茅、大针茅和干生苔草叶片氮含量较低，在N0水平含量最低，分别为13.07、13.01、1113 g/kg。青海苜蓿叶片氮含量最高，在N0水平下高达25.85 g/kg。随着氮素添加水平的提高，甘菊、甘青针茅、大针茅和百里香叶片氮含量呈现先增加后降低的趋势，在N20水平最高;干生苔草和青海苜蓿则表现为持续增加的趋势。白莲蒿和青海苜蓿在不同氮素添加水平之间差异不显著。由图1-B可以看出，青海苜蓿的叶片磷含量最高，随着氮素添加浓度的增加不断降低，添加尿素40 g/m2后，叶片磷含量降低了25.52%。甘菊叶片在低氮水平下磷含量较高，而甘青针茅在高氮水平下磷含量较高。百里香、干生苔草和大针茅叶片磷含量在不同氮素添加水平之间并没有显著差异。图1-C表明，各优势种的氮磷比在低氮水平下大部分较低（小于14），但随着氮素添加水平的提高，不同优势种氮磷比值变化趋势不同。干生苔草、甘菊和青海苜蓿表现为持续增加的变化规律，其中青海苜蓿氮磷比最高，高达25.30。其他优势种叶片氮磷比呈现先升高后降低的趋势，在中氮水平比值较高。 2.2 不同植物功能群氮磷化学计量变化特征 根据可食性划分的各功能群在不同氮素添加水平下变化差异较大。图2-A显示，有毒类草本和豆科类植物氮含量较高，并随着施加氮素浓度的增加，在N40水平分别达到 24.92 g/kg 和30.70 g/kg。莎草科的叶片氮含量虽然较低，但呈现持续增加的趋势;相比N0水平，叶片氮含量在N40水平下提高了45.36%。无毒类草本变化在20.02～22.83 g/kg之间，且差异不显著。禾本科草本表现为先增加后降低的趋势，在N20水平含量最高，高出N0水平24.72%。不同生活型植物叶片氮含量随着氮素添加浓度的增加，虽然大体呈现不断增加的趋势，但变化程度存在一定的差异。多年丛生禾草叶片氮含量较低，变化范围是13.78～16.45 g/kg，差异不显著;多年根茎禾草叶片氮含量也较低，随着氮素水平的提高，呈逐渐增加的趋势，N20和N40显著高于N0水平。一年生和二年生草本叶片氮含量最高，从25.25 g/kg增加到 29.26 g/kg，增加了11.89%。多年生非禾草植物和小灌木/半灌木的叶片氮含量呈上升趋势，但多年生非禾草叶片氮含量在不同氮素水平之间差异不显著。 图2-B表明，不同功能群叶片磷含量在不同氮素添加水平下变化特征存在较大差异。禾本科和莎草科植物含量较低，在N40水平含量最高，分别为1.07 g/kg和1.27 g/kg，其中莎草科植物N40水平高于未施肥样地55.84%。有毒类和无毒类草本植物含量较高，均大于1.4 g/kg，但差异不显著，其中有毒类草本植物呈下降趋势。豆科类草本叶片磷含量在 不同氮素添加水平差异显著，在N5水平含量最高，为 1.83 g/kg，高于N20水平32.34%。不同生活型植物变化趋势也不尽相同，多年生非禾本草本和小灌木/半灌木虽然差异不显著，但总体上呈下降趋势。多年生根茎禾草叶片氮含量随着氮素的添加逐步增加，但差异不显著，变化范围为 0.90～1.10 g/kg。一年生和二年生草本變化范围也较小，差异不显著，在N20水平下，为1.34 g/kg。 图2-C显示，不同可食性功能群的氮 ∶ 磷在低氮水平下较低，但随着氮素的添加变化特征有所差别。无毒类非禾本植物变化在13.63和15.61之间，且不同氮素添加水平间差异不显著;有毒类草本叶片氮 ∶ 磷表现为逐渐增加的趋势，在N40水平下，为17.67。禾本科、莎草科和豆科草本随着氮素的添加先增加后降低，在中氮水平下最高，分别为19.13、17.67 和21.09，分别高于未施肥样地35.24%、29.45%和28.21%。不同生活型功能群变化规律也不尽相同。多年生非禾本草本和小灌木/半灌木叶片氮 ∶ 磷逐渐增加，N40水平分别高出N0水平的21.86%和31.54%;多年丛生禾草、多年根茎禾草以及一年生和二年生植物呈先增加后降低的趋势，在N20水平下最高，分别为20.28、16.52和21.13。 2.3 群落水平根系生态化学计量变化特征 从图3看出，群落水平根的氮磷化学计量特征在不同氮素添加水平下变化趋势存在一定的差异。图3-A表明，各土层（0～30 cm）根氮含量变化趋势相似，均表现为随着氮素浓度的升高而逐步增加。与未施肥样地相比，0～10 cm、10～20 cm 和20～30 cm根氮含量施加尿素40 g/m2后分别提高了21.71%、40.90%和51.87%。图3-B显示，虽然0～10 cm 根磷含量总体上高于10～20、20～30 cm，但随着氮素添加水平的提高均表现为先增加后降低的趋势，在N20达到峰值，显著高于未施肥样地，低氮水平和高氮水平间差异不显著。由图3-C得知，0～10、10～20、20～30 cm群落水平根氮 ∶ 磷大部分高于15，在N40水平下最高，分别为18.001、18.489和21.015。0～10 cm根氮 ∶ 磷各氮素添加水平变化范围较小，10～20 cm根氮 ∶ 磷在N0和N10较低，20～30 cm在N0、N5和N10水平间差异不显著。 3 讨论 3.1 植物氮磷生态化学计量变化特征 氮磷是组成植物体最重要的元素，且受周围环境变化影响较大。有研究表明，我国天然草地叶片的平均氮磷含量分别为28.6 g/kg和1.9 g/kg[11]，而黄土高原植物叶片平均氮磷含量分别为24.10 g/kg和1.60 g/kg[12]。本研究发现黄土高原斯泰普草原未施肥的对照样地常见优势种氮磷含量均低于全国草地和黄土高原植物叶片的平均值，氮磷比除百里香外，其他物种均低于14，说明该区域可能受氮限制。不同植物由于资源需求、竞争等级、功能性状以及系统发育等因素的差异对氮磷等矿质元素的利用策略也不同[13]。研究表明，氮素添加显著增加植物叶片氮磷含量和氮磷比[14-15]。也有研究认为植物氮磷比在氮素添加后并没有显著变化[16]。张文瑾等的研究表明：低水平的氮添加对披针叶黄华、油蒿的叶片氮磷化学计量特征无明显影响，但高氮添加条件下，赖草、糙隐子草和刺藜的叶片氮含量及赖草、刺藜叶片氮磷比显著增加[17]。本研究显示，氮素添加对叶片磷含量虽无显著影响，但总体上增加植物叶片氮含量和氮磷比，且氮磷平均值>14，说明氮素添加缓解了氮素的限制，植物生长有可能受氮磷共同限制或者磷限制。不同物种随氮素添加浓度的增加，化学计量变化特征不同。青海苜蓿、白莲蒿和百里香的叶片氮含量变化差异不显著;甘菊、阿尔泰狗娃花、大针茅和甘青针茅在中氮水平下叶片氮含量最高，在高氮水平有下降的趋势，这可能是由于氮素添加解除了氮限制，促进植物的生长，但氮素添加浓度过高，产生了明显的抑制作用。甘青针茅、大针茅、干生苔草和百里香叶片磷含量没有显著差异，青海苜蓿磷含量随着氮素添加呈下降趋势，可能是因为叶片氮含量的增加促进了植物的光合作用，光合作用的增強反过来加大了对磷的需求，但并没有外源磷素的添加，从而造成了叶片贮存的磷减少。不同物种氮磷比的变化趋势表明，氮素添加使得植物的生长由氮限制转为磷限制。 3.2 不同植物功能群氮磷生态化学计量变化特征 不同功能群植物叶片氮磷含量及其化学计量比存在显著差异，表明各个功能群植物对同一环境的适应和响应能力不同，所表现出的养分利用策略也存在较大差异[6，11]。有研究表明，氮添加整体上增加叶片氮磷的含量，但草本层植物对氮添加的响应比乔木层和灌木层植物更加敏感，这可能与草本植物较快的养分利用和转化效率有关[18]。在本研究中，莎草科和禾本科的叶片氮含量较低，豆科植物氮含量较高;氮添加对豆科植物无显著影响，是因为豆科植物一般通过生物固氮作用能满足其自身氮的需求，其生长过程氮素的供应与否对其影响并不明显，这与高宝宗等的研究结果[19]相似。对于不同生活型的植物而言，一年生和二年生植物的氮含量较高，随着氮素添加差异显著，说明生活史较短的植物养分转换率快，对氮素添加较为敏感;多年生丛生禾本由于其自身稳定性较高，随着氮素的添加，叶片氮含量变化并不显著。本研究还发现，氮素添加对大部分不同功能群植物的叶片磷含量影响较小，差异不显著，这是因为植物磷主要来源于土壤，而土壤的磷主要受成土母质的影响。不同功能群氮磷计量比在中低氮水平较高，这是因为外源氮的添加增加了土壤有效氮的供应，植物叶片氮素也迅速增加，从而氮磷比整体上呈上升趋势;而在高氮浓度下，虽然土壤有效氮增加，但pH值会降低，从而影响植物养分的转移和利用，导致植物叶片氮磷比在较高氮浓度有所下降。 3.3 群落水平根系化学计量变化特征 根系作为吸收土壤中氮磷等元素的重要功能载体，根系氮磷含量是营养物质迁移循环的重要组成部分。本研究表明，根系各土层氮含量整体上普遍低于植株叶片氮含量，随着氮素添加浓度的增加整体上呈现升高的趋势，说明氮添加增加了土壤有效氮的含量，促进根系养分的吸收。一般而言，氮素添加后，土壤中磷酸酶活性增强，加速了土壤中磷的转化[20]，从而促进植物对磷的吸收。因此，各土层磷含量在氮素添加后呈增加趋势。但氮素浓度过高在一定程度上抑制了磷酸酶活性，故各土层磷含量在高氮水平下有降低的趋势。本研究还发现根系磷含量对氮素添加的响应比氮含量弱，这可能是因为根系磷含量主要受土壤磷含量的影响，而同一研究区土壤异质性较小，土壤磷含量变异较小。各土层根系氮磷比在未添加氮素样地变化在14.2～16.6，普遍高于全球陆生植物根氮磷比平均值[21]，说明根系可能受磷的限制;在低氮浓度下氮磷比未能显著增加，但高氮浓度氮磷比显著高于未添加样地，均大于16，表明高氮水平加剧了磷元素的限制。 参考文献： [1]侯向阳，尹燕亭，王婷婷. 北方草原牧户心理载畜率与草畜平衡生态管理途径[J]. 生态学报，2015，35（24）：8036-8045. 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