水稻旱青立病与高温热害比较

    毕如江　唐桂林

    摘要 ? ?水稻高温热害和水稻旱青立病（也称为水稻颖壳不闭合症）是水稻穗期常见的2种截然不同的生理性病害。本文从定义、发病症状、发病时间、大田发生特点、发病原因、預防措施等方面比较了2种病害，以期为水稻高效生产提供参考。

    关键词 ? ?水稻旱青立病;高温热害;症状;发生原因;预防措施

    中图分类号 ? ?S435.111 ? ? ? ?文献标识码 ? ?A

    文章编号 ? 1007-5739（2020）19-0136-03

    水稻高温热害和旱青立病（水稻颖壳不闭合症）在江淮地区经常发生。有时单独发生，例如2003年安徽省一季中稻大面积发生高温热害[1];有时混合发生，例如2006年江淮地区大面积发生旱青立病，同时混合发生高温热害[2]。这2种病害对水稻生产危害甚大。由于二者都在穗期表现症状，特别是有时混合发生，在指导农业生产、田间鉴定、技术培训及文献报道时，往往会混淆。从穗部发生症状、发病原因、发病时间、大田发病特点、预防措施等方面比较发现，二者是不同的生理性病害。

    1 ? ?水稻的穗部结构及发育过程

    1.1 ? ?稻穗的基本结构

    稻穗为（疏散的）圆锥花序，由穗轴（主梗）、1次枝梗、2次枝梗、小穗梗和小穗组成[3]。

    1.2 ? ?水稻幼穗发育过程

    分8个时期，依次是第1苞原基分化期、1次枝梗原基分花期、2次枝梗原基及颖花原基分化期、雌雄蕊形成期、花粉母细胞形成期、花粉母细胞减数分裂期、花粉内容充实期、花粉完成期。当穗分化期在30 d左右时，第1苞原基分化期约2 d，1次枝梗原基分化期4～5 d，2次枝梗原基分化期及颖花原基分化期为5～10 d，雌雄蕊形成期3～4 d，花粉母细胞形成期2～3 d，花粉母细胞减数分裂期2 d左右，花粉内容充实及花粉完成期8～12 d[3]。

    1.3 ? ?水稻穗发育的影响因子

    水稻生长到一定阶段经过光周期诱导后，由营养生长进入生殖生长，开始幼穗分化发育。水稻幼穗发育的影响因素有基因和外界环境。外界环境包括温度、湿度、光照及射线、营养元素、重金属、除草剂等其他化学物质、植物激素（内源和外源）。内外因素之间相互影响，且都受栽培措施的影响。一株水稻是一个十分复杂的系统，各组织器官之间互相影响，同时各因素（基因、外界环境、植物激素等）之间互相影响，并不孤立，也是一个复杂的稻田生态系统。

    2 ? ?水稻旱青立病和水稻高温热害的区别

    2.1 ? ?定义不同

    2.1.1 ? ?高温热害的定义。水稻高温热害是在水稻生长的相应时期，气温超过水稻生长适宜温度上限，经过一段时间，水稻生长发育受阻、结实率降低、产量下降甚至绝收、品质变差的一种农业气象灾害[4]。一般认为高温热害分为 2 类：一类是持续时间较长，相比于水稻适宜生长温度较高的高温热害;另一类是虽然持续时间较短，但温度绝对高于水稻适宜生长温度的高温胁迫。在整个生殖生长过程中，抽穗期对高温最敏感，其次为孕穗期，再次为灌浆期[5]。

    水稻在孕穗期遇到高温热害，会导致每穗颖花数、粒重和结实率降低，进而导致水稻产量降低。目前，尚无确切的证据证明，孕穗期高温会导致穗轴、枝梗及颖壳发育畸形。抽穗期遇到高温，水稻受精不良，结实率下降，最终影响产量。有研究表明，在水稻盛花前后5～7 d遇到高温受到的影响较大。在开花当天遇到高温受到的影响最大，其次为开花前1 d。灌浆期高温会导致水稻秕谷粒增多，千粒重下降，造成水稻减产[5]。

    2003年安徽中稻区发生严重高温热害，寿县南部乡镇3.33万hm2以特优559为主的油菜茬水稻几乎绝收，北部以协优63为主的2万hm2水稻严重减产。2010年，寿县种子管理站组织田间鉴定的高温热害品种有特优559（结实率40%）、冈优881（结实率47.9%）、冈优1577（结实率21.8%）、II优728（结实率63%）、II优92（结实率37.43%）;2013年，寿县种子管理站组织鉴定的有裕优6号（结实率42%）、两优6326（结实率43.4%）;2016年，寿县种子管理站组织鉴定的有矮两优6号（结实率47.25%）、惠两优369（结实率40.77%）和农丰优1671（结实率55.4%）。

    2.1.2 ? ?旱青立病的定义。本病目前没有统一的定义，20世纪50年代，日本学者户义次将其命名为贪青和旱贪青。20世纪70年代，浙江学者报道浙江、江西等地发生，将其命名为青立和旱青立[6]。本文建议给旱青立的定义是水稻在栽插后至孕穗前期，长期受到外界1种或者几种不良因子的影响，这些逆境因子综合作用达到一定阈值后，致使水稻的主穗轴、1次枝梗、2次枝梗及颖壳发育基因发生突变（有待遗传学、分子生物学、形态学证据证明），类似如已经报道的由Co60或者化学诱变、农杆菌导入DNA等产生的颖壳畸形及穗畸形突变体，从而导致主穗和枝梗及颖壳畸形的一种系统性生理病害[7]。

    2006年，寿县中部地区的麦茬水稻II优98、II优084、D优527、协优332、协优63、丰两优1号等60余个品种发生严重旱青立，面积达1.33万hm2。2014年寿县II优718、两优378等品种发病;2015年Y两优2号、皖稻121、皖稻167以及两优817等发生严重;2017年两优688等发生;2018年隆两优1988、徽两优898、晶两优1177、晶两优1212等发生;2019年万象优111、N两优1998等也有不同程度发生。以上这些品种均是农民向寿县种子管理站报案，认为是种子质量原因，而后执法部门组织鉴定的品种，不代表这些品种易发病。调查发现，品种不是发病的主要原因，虽然品种间发生有差异，但差异性没有高温热害显著。

    2.2 ? ?危害部位不同

    高温热害只造成小穗伤害，而旱青立病可以造成穗轴、1次枝梗、2次枝梗、小穗梗及小穗等伤害。

    2.3 ? ?受害時间不同

    水稻高温热害主要是水稻抽穗扬花期受害，其次是孕穗期和灌浆期。

    水稻旱青立病主要造成水稻孕穗前期受害。从播种开始，弱苗、隔夜秧、土壤养分不均衡等不利因素就开始影响水稻生长，降低其抗逆性，从而影响旱青立病的发生。水稻旱青立病是水稻抽穗期出现症状，但花器官成熟前（第1～3期）就已发生，抽穗后至灌浆期的高温等不利因子不再影响旱青立病发生。

    2.4 ? ?危害症状不同

    旱青立病表现为生殖发育不正常，在抽穗时不能抽出穗、包颈卡颈、植株矮化、叶片变厚变浓绿，有时上部节间发生小分蘖穗，抽出稻穗的主穗、小穗、颖壳及谷粒出现畸形。发生严重的植株不能抽穗或包颈卡颈，剥开稻茎，只有1个穗轴;或抽穗后只有几个小穗、2次枝梗少;颖壳、穗粒发育不正常、畸形[8]。发生旱青立病的水稻无法调查结实率，理论测产也很困难。

    高温热害的共同点是水稻正常抽穗，孕穗期高温会造成穗粒数减少和结实率下降，抽穗扬花期高温造成空壳粒增加、结实率下降，灌浆期高温造成空秕粒增加、粒重下降和品质下降，但不会出现抽穗困难、穗畸形和颖壳畸形现象，能够调查结实率及理论测产。

    2.5 ? ?发生特点不同

    旱青立病在一个地方发生区域性明显（可能是土壤因素造成），有些田块连年发生。据现有调查研究，旱改水田及白土田发生重，长期淹水田如稻虾田易发生。一般年份发生范围都不大，但在水稻分蘖期及孕穗期，长期阴雨且高温，导致无法排水烤田，有利于嗜热厌氧菌的生长繁殖，水稻根际土壤环境中会产生大量的有机砷，也会导致1个省甚至几个省水稻大范围发生旱青立病。如2006年安徽省整个江淮中稻区都发生严重旱青立病，扬花期又发生高温热害，两病叠加发生。旱青立病病株在大田里呈点片状、条块状不均匀分布，前茬的墒沟、进水口、地势低洼处发生重，田边发生轻。品种间发病情况有差异，但不明显，只有常规粳稻发生轻，杂交组合里未发现有明显的抗病品种。

    高温热害是典型的气候性灾害，发生范围广，镇、村及村民组等小地域性不明显，如安徽省2003年、2010年、2013年、2016年大发生，中稻区各个县区都大发生。病株在大田里一般均匀分布，杂交组合之间结实率差异十分显著。

    2.6 ? ?发生原因不同

    2.6.1 ? ?高温热害发生原因。高温热害发生外部原因单一，主要是高温气候因素。开花期高温热害的临界温度是日平均气温≥30 ℃，日最高气温≥35℃，一般连续3 d以上即产生高温热害。高温引起不实的主要原因是雄蕊受高温危害，花粉失水不开裂或代谢过程受到破坏，降低了生活力，不能正常授粉。与此同时，失水的雌蕊柱头附着花粉能力降低，花粉总量和发芽的花粉量减少，柱头上的花粉不萌发或者畸形，即使萌发但因高温影响停止花粉管伸长，不能到达胚囊，从而导致不实，空壳粒增多。当然，过多施用氮肥、磷肥、钾肥及微量元素不足、长期灌深水不烤田等造成无效分蘖多、植株抗逆性降低，也会加重高温热害[9]。

    2.6.2 ? ?旱青立病发生原因。旱青立病发生外部原因复杂多样，与水稻分蘖期至孕穗期长期阴雨不能烤田、稻虾田及长期淹水田、孕穗期高温干旱、氮肥使用过大、土壤养分不均衡、旱改水田及白土田、除草剂药害和重金属伤害、病虫危害等密切相关，尤其水稻根际通透气状况和微生物群落对该病影响最大。据南京农业大学有关学者研究，在厌氧条件下，土壤中产生大量的有机砷，从而导致旱青立病发生[10]。

    2.7 ? ?预防措施不同

    水稻高温热害可以通过育种、合理肥水管理提高抗逆性、调整生育期让扬花期避开高温、扬花时遇到高温田间灌深水降低穗丛温度、叶面喷施磷酸二氢钾和外源激素等措施进行预防，效果良好。但是，目前旱青立病发生原因不清，已经报道的措施有栽培常规粳稻、易发病田块水稻进行直播、分蘖后期及孕穗前期排水烤田、科学使用农药特别是除草剂和含铜制剂、栽秧时大田里撒施适量石灰等，有较好的防效[11]。

    3 ? ?参考文献

    [1] 黄义德，曹流俭，武立权，等.2003年安徽省中稻花期高温热害的调查与分析[J].安徽农业大学学报，2004，31（4）：385-388.

    [2] 吴文革，李泽福，张四海，等.安徽江淮地区2006年中籼稻结实不良情况调查[J].安徽农学通报，2006，12（13）：85-88.

    [3] 刁操铨.作物栽培学（南方本）[M].北京：中国农业出版社，1999.

    [4] 中华人民共和国农业部.水稻高温热害鉴定与分级：NY/T 2915—2016[S].北京：中国农业出版社，2016.

    [5] 杜雪树，殷得所，查中萍，等.水稻高温热害研究进展[J].安徽农业科学，2017，45（35）：20-22.

    [6] 李春风，马继武.水稻旱青立病发生特点及原因分析[J].湖北植保，2014（1）：51-53.

    [7] 胡园园，马友华，胡芹远，等.江淮丘陵地区水稻硬壳不闭合现象因素浅析[J].中国农学通报，2011，27（21）：22-27.

    [8] 黄自安，刘小林，倪春耕，等.滁州地区旱青立病的发生与防治[J].安徽农业科学，2010，38（5）：7899-7901.

    [9] 杨惠成，黄仲青，蒋之硕.2003年安徽早中稻花期热害及防御技术[J].安徽农业科学，2004，32（1）：3-4.

    [10] CHEN C，LI L Y，HUANG K，et al.Sulfate-reducing bacteria and methanogens are involved in arsenic methylation and demethylation in paddy soils[J].ISME Journal，2019（13）：2532-2535.

    [11] 黄占亮，余承良，唐桂林.2019年江淮地区水稻旱青立病发生特点[J].现代农业科技，2020（11）：136-137.

    作者简介 ? 毕如江（1969—），男，安徽寿县人，高级农艺师，从事农业技术推广工作。

    通信作者

    收稿日期 ? 2020-05-13