浅谈水杨酸的植物生理作用

    张逸帆　祝咪娜

    摘要：水杨酸是一种植物体内产生的简单酚类化合物,广泛存在于高等植物中。近年来, 水杨酸功能的研究已经成为生物学最重要、发展最迅速的研究领域之一。在植物生长、发育、成熟、衰老调控及抗逆诱导等方面,具有广泛的生理作用。

    关键词：水杨酸；植物；生理作用

    1引言。水杨酸(Salicylic acid,简称SA),即邻羟基苯甲酸,是一种植物体内产生的简单酚类化合物,广泛存在于高等植物中。由于SA是植物体内合成、含量很低的有机物, 1992年,Raskin提出可以把它看成是一种新的植物内源激素。现在已经可以从34种植物的再生组织和叶片中鉴定出SA的存在。SA可以以游离态和结合态两种形式存在,游离态SA呈结晶状,结合态SA是由SA与糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等结合形成的水杨酸-葡萄糖苷等复合物。乙酰水杨酸(ASA)和甲基水杨酸酯(MeSA)是SA的衍生物,在植物体内很容易转化为SA发挥作用。

    20世纪60年代后,人们开始发现SA在植物中具有重要的生理作用,而且越来越多的研究表明, SA是植物抗病反应的信号分子和诱导植物对非生物逆境反应的抗逆信号分子。近年来, SA功能的研究已经成为生物学最重要、发展最迅速的研究领域之一。目前,对SA在植物体内生理作用的研究热点集中在它的抗病性和信号转导方面。但SA在植物生长、发育、成熟、衰老调控及抗逆诱导等方面,具有广泛的生理作用。

    2 SA在植物体内的代谢

    SA就是邻羟基苯甲酸,纯品为粉状结晶,熔点157~159℃,可溶于水,易溶于极性有机溶剂,其饱和水溶液的pH为2.4。在301nm波长光激发下,SA可发出412nm的荧光,利用这个性质可用荧光分光光度计检测植物组织中的SA含量。SA在植物体内有两种存在形式:即自由态和结合态。自由态的SA有生理活性,能在韧皮部中运输。而Metraux认为外源施加SA很难从被处理部位运输到非处理部位,只有内源合成的SA可以通过维管组织向外运输。烟草受烟草花叶病毒(TMV)侵染后,SA的水平显著增高,产生的SA很快与葡萄糖形成SA-β-葡萄糖苷(SAG)。SAG不表现生理活性,作为SA的一种储藏形式调节体内SA的水平,SAG同样具有重要的生理意义。在其他植物中也发现SA的衍生物。Malary等向烟草叶片中引入标记的SA,发现约有20%没有以SA和SAG的形式回收,SA的其它形式是否存在目前尚不清楚。

    一般认为在植物体内SA的生物合成走莽草酸途径,通过来自反式肉桂酸的两条形成SA,即可先β-氧化产生苯甲酸(BA),而后羟基化形成SA或先邻羟基化产生邻香豆酸,后者再β-氧化形成SA。实际上以哪种途径为主?1993年Yalpani等的示踪试验表明,烟草接种TMV后增加的SA首先来自BA,认为植物体内反式肉桂酸是通过BA到SA的。并且其限速步骤是从反式肉桂酸到BA的β-氧化,苯甲酸羟化作用是此途径的最后一步,烟草中苯甲酸羟化酶(BA2H)可催化此反应步骤。而且BA2H的活性随BA含量的升高而增强。实际上,在植物体内BA不仅来源于反式肉桂酸,还是黄酮类化合物分解代谢的主要产物之一。因此,调节植物体内SA含量苯甲酸羟化酶是最受重视的关键酶之一。

    3 SA与植物抗环境胁迫

    3.1 SA与植物抗低温

    研究发现, SA处理能诱导产热,而植物产热是其本身对低温环境的一种适应。因此,李德红和潘瑞炽认为, SA可能与植物的抗低温有关。Janda等报道,用0. 5 mmol/L的SA预处理玉米幼苗对随后低温处理的耐受能力增强。预处理1 d后,过氧化氢同工酶比无SA处理的新增1条酶带。因此推测, SA可能通过诱导抗氧化酶类的产生增强玉米幼苗的耐冷性。黄爱霞和佘小平通过对SA对黄瓜幼苗抗冷性的影响研究发现, SA能够提高超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性,减缓膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)的积累,从而提高了黄瓜幼苗的抗低温能力。康国章等的研究结果表明, SA可提高香蕉幼苗的抗寒性,在低温胁迫期间, SA能提高香蕉幼苗的光合能力,减少电解质的泄漏,提高过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和SOD等保护酶的活性。吕军芬等研究发现,不同浓度SA处理西瓜幼苗叶片后, 1. 0mmo1/L的SA处理的幼苗脯氨酸(Pro)含量增加,POD、CAT和三磷酸腺苷(ATP)酶等保护酶活性均比对照提高,而且SA可减缓低温下叶绿素含量下降,降低质膜相对透性,增强西瓜幼苗的抗低温能力。

    3.2 SA与植物抗旱

    干旱下, SA可能诱导某些抗性基因的表达。Senaratna等发现,用0. 1~0. 5 mmol/L的SA或MeSA处理豌豆和番茄幼苗,能增强植株对干旱的抵抗能力。汪晓峰等研究指出,在小麦幼苗期用SA处理,可保护中度水分胁迫下幼苗叶片免受水分胁迫引起的膜损伤。陶宗娅等的研究表明,外源SA延缓干旱胁迫下小麦苗期叶片的相对含水量、叶绿素含量和蛋白质含量的下降趋势,提高SOD、POD和CAT等保护酶的活性,降低质膜透性。水分亏缺条件下, 0. 05%的ASA可以明显降低小麦幼苗超氧物阴离子(O·2)的含量,ASA既有直接清除O·2的作用,又可以提高SOD活性来清除O·2。研究还发现,中度水分胁迫(10% PFG处理48 h)导致小麦幼苗叶片膜显著受损伤, SOD活性下降,MDA含量明显上升,在胁迫期间外施250μmol/L的SA虽不能阻止叶片膜受损伤,但在小麦种子吸胀和萌发期间,经相同浓度SA预处理,则同样强度的水分胁迫不会对幼苗细胞膜造成损伤。曹翠玲等研究指出,不同浓度的SA喷施玉米叶片后,可以增强玉米幼苗积累可溶性糖和Pro,光合速率、气孔导度和蒸腾速率下降,叶片内的水分含量升高,抗旱性增强。

    3.3 SA与植物抗盐

    在植物抗病研究中发现, SA和ASA往往能诱导植物产生抗盐性状。据此推测, SA可能与植物抗盐有关。1. 2%的NaCl胁迫下,小麦叶片和根中ATP含量明显下降。盐胁迫下外施0. 1 g/L的SA或ASA使幼苗叶片内ATP含量高于盐处理。研究发现,盐胁迫下, 0. 1 g/L的SA和0. 2 g/L的ASA处理能显著提高小麦种子发芽率、发芽指数和活力指数,提高萌发的小麦胚乳内α-淀粉酶、蛋白酶的活性以及可溶性糖、可溶性蛋白质、SOD、POD的含量,降低幼苗叶片质膜透性,减少膜质过氧化产物MDA的积累。SOD和POD的主要功能是消除盐胁迫诱导产生的细胞内活性氧自由基,降低膜脂过氧化,维持细胞质膜的稳定性和完整性,减少膜脂过氧化作用产物MDA的累积,缓解盐胁迫对小麦的伤害,提高其对盐胁迫的适应性。对水稻的研究发现,NaCl胁迫下SA浸种处理后,水稻幼苗叶绿素含量增加,CAT活性提高,电导率降低,MDA含量减少。佘小平等研究发现, SA能够明显缓解盐对黄瓜幼苗生长的抑制。幼苗相对含水量提高,Na+,K+向上运输选择性下降,子叶中SOD和POD活性增强致使膜质过氧化水平和质膜透性降低。

    3.4SA与植物抗热

    热胁迫是影响作物产量的重要原因之一,植物受到高于最适生长温度5℃以上的高温胁迫时,正常蛋白质合成即受到抑制。我国华北、西北地区夏季的"干热风"导致果树落花落果,南方的高温天气引起小麦和水稻结实率降低的现象时有发生。Yalpani等研究证明,烟草受到热胁迫时其内源SA及β-O-D葡萄糖水杨酸(SAG)水平升高。马德华等研究发现,高温驯化使黄瓜叶片内游离态SA增加2.5倍以上。Scott等提出, 1~100μmol/L水杨酸类均可保护某些植物幼苗及组织免受热激伤害。实验研究还发现:培养在含SA介质中的马铃薯组织抗热性提高。有研究证明,芥菜幼苗喷施10~500μmol/L的SA,耐受55℃热激的能力可以延长1. 5 h,在此浓度范围内,耐热性随SA浓度增加而增强,但高于500μmol/L时则不能诱导耐热性;而且100 mol/L的SA对芥菜幼苗耐热性诱导的时序变化与预先使幼苗在45℃适应1 h的效果类似。在含有10μmmol/L的水杨酸培养介质中生长的拟南芥植株经历40℃, 1 h的热激胁迫后,比不经SA处理的植株生存率提高5倍,电解质泄露率降低50%;用37℃处理SA缺失型拟南芥突变体(NahG)1 h,其生存率接近于零,远低于野生型的生存率。

    4 SA的其它生理作用

    SA对植物其它生理过程的影响表现为:诱导植物开花,影响性别分化,参与气孔运动调节,调节植物的光周期以及引起植物花序生热等。

    SA对植物的生理作用是多方面的,并且不同浓度的SA对不同植物种类、同一种类的不同品种和同一品种的不同器官作用存在差异,随着对SA生理效应的深入研究和SA作用机制的不断揭示, SA在植物上的应用将更加广泛。

    参考文献

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    [5] 周欣,陈善娜.水杨酸在植物诱导抗性方面研究进展[J].云南大学学学报(自然科学版), 2001, 23(S1)

    作者简介:张逸帆,男,1987年出生,杭州师范大学生命与环境科学学院生物技术专业本科生.