高温胁迫对菜心生长影响的研究进展
摘 要：菜心是华南地区广泛种植及市场供应的主要蔬菜之一，属于较不耐热喜冷凉的蔬菜，具有较高的经济效益。华南地区高温气候是导致菜心产量和品质下降的主要因素之一，建立对菜心耐热性的评价机制及研究高温胁迫对菜心的影响从而改良菜心的性状在菜心生产产业具有广阔前景。本文综述了国内关于菜心耐热性分析及其鉴定指标筛选和高温胁迫对菜心生理特性农艺形状的影响的文章，以期为菜心的研究及生产提供理论依据。
关键词：菜心;耐热性;高温胁迫
菜心（Brassica cam pestris L.Spp.chinensisvar.Lilis Tsen et Lee），又名菜薹，为十字花科芸薹属芸薹种白菜亚种的一个变种，具有品类丰富，生长周期短，经济效益高等特点，是广东省目前栽培面积最大和市场供应的重要蔬菜[1]。菜心最适宜生长温度为15～25℃，当温度超过30℃时植株生长就会受到阻得，造成菜薹叶片纤细，使得品质下降，甚至死亡。有研究表明[2]菜心的半致死温度为46～49℃，而夏季高温天气华南地区田间温度可达40℃，会对菜心的生长造成胁迫，可见温度对于菜心的生长和品质具有重要影响，高温已成为华南地区菜心生产产业中面临的主要问题之一。菜心耐热性的研究对提高菜心的产量和品质是非常有益的，这首先需要建立对菜心耐热性的鉴定指标和评价标准，再研究菜心的耐热性，目前对于菜心耐热性的研究目前主要集中于对农艺性状和生理特性两个方面。
1 菜心耐热性分析及其鉴定指标筛选
庞强强等[2]以20個不同的菜心品种为实验对象，采用对比试验的方法，设置人工模拟37℃和正常（25℃）2个对比处理组，对20个菜心品种萌发期和幼苗期的21个形态和生理生化指标进行测定，以各单项指标的耐热系数作为衡量耐热性依据，采用相关性分析、主成分分析、隶属函数分析、聚类分析、灰色关联度分析及逐步回归分析等多种方法相结合，对不同菜心品种进行耐热性鉴定和耐热指标筛选，最后将20个菜心品种划分为耐热型、中等耐热型和不耐热型3个类别。以逐步回归法建立菜心耐热性评价方程，并结合灰色关联度分析，筛选出热害指数、过氧化物酶活性、丙二醛质量摩尔浓度、可溶性糖质量分数、发芽势和过氧化氢质量分数等6个指标，作为菜心耐热性综合鉴定指标。
李光光等[4]研究了6个不同熟性的菜心品种在高温塑料棚中苗期和采收期对农艺性状指标变化的影响，并以菜心热害指数为性状筛选标准，采用隶属函数法对相关数据进行了分析。将6个不同熟性的菜心分为耐热型、一般耐热型、热敏型和三大类。其研究结果表明，4项农艺性状指标与热害指数呈现出显著负相关并可以用来鉴定菜心的耐热性。
李光光等[2]取不同的6份菜心为试验材料，研究田间高温下播种成活率和半致死温度和菜心耐热性之间的关系，并利用EXE和SAS分析它们之间的相关性。他们的研究结果表明，在不同的高温中，菜心的半致死温度呈现上升的“S”型，半致死温度值在46～49℃之间。此结果表明半致死温度与田间高温下菜心播种成活率之间是显著正相关的关系，半致死温度可作为菜心耐热性评价的指标。
2 高温胁迫对菜心生理特性的影响
曹毅等[2]研究了高温对不同的4个菜心品种田间及苗期耐热性的影响。他们的研究结果显示，高温对4个菜心品种热害指数和电解质渗透率有不同反应，热害指数和电解质渗透率之间呈正相关关系;随着热胁迫时间的延长，脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性逐步增加，过氧化物酶活性则先升后降。
庞强强等[6]对19份不同品种菜心材料进行耐热性评价并以热害指数作为评价指标，同时研究酶促抗氧化系统对人工模拟高温胁迫及恢复的处理及响应，最终达到鉴定不同品种菜心热性的目的。他们将菜心划分为耐热品种、中等耐热品种、不耐热品种三类，试验结果发现，人工模拟高温处理耐热品种后，在37℃时叶片的电导率、丙二醛含量均显著升高，超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性的活性，以及Mn-超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶基因表达量显著增加。从增加幅度来看，不耐热材料中的电导率、丙二醛含量增幅明显高于耐热材料，超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性的活性，以Mn-超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶基因表达量则以耐热材料中增幅最大。在胁迫恢3d时，与胁迫时相比，各项指标均有所下降，但依然高于对照组。这表明，高温胁迫阻碍了菜心酶促抗氧化系统正常的代谢功能，高温解除不能恢复正常水平，但耐热材料可通过调节自身的酶促系统减轻胁迫带来的伤害。
李春梅等[7]研究了高温对4个不同菜心品种生长及生理性状的影响。结果表明：5耐热型菜心品种在茎粗、叶数、叶面积、苔重、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶、过氧化物酶活性等指标上显著高于较不耐热品种，而丙二醛含量则耐热性品种较低。
李荣华等[8]以4个不同的耐热性存在差异的菜心品种为材料，研究持续高温胁迫对菜心叶片中渗透调节物质、电解质渗漏率、活性氧的产生与清除的影响。研究结果显示，在短期高温胁迫下，仅过氧化氢酶酶活性在较不耐热的菜心材料中显著增加，而其他如脯氨酸和甜菜碱含量、电解质渗漏率、丙二醛含量、氧离子产生速率、过氧化其含量、超氧化物歧化酶和过氧化物酶酶活性等性状只小幅度增加，且4个菜心材料间这些性状差异小;随着高温胁迫时间增加，生理指标在4个材料中呈现不同程度的增加，耐热型菜心的甜菜碱含量、过氧化物酶、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶酶活性等指标均显著高于较不耐热型菜心，而在电解质渗漏率、丙二醛含量、氧离子产生速率、过氧化氢含量方面不耐热型菜心则高于耐热型菜心。
3 高温胁迫对菜心农艺形状的影响
李荣华等[9]以4种不同的耐热性存在差异的菜心作为试验试材，在夏季高温天气和非高温天气种植、测定、分析菜心的产量及相关农艺性状，发现了一些与菜心耐热性有关的农艺性状。他们的研究结果显示，在处于高温胁迫时，耐热型菜心产量显著高于不耐热型菜心，生物量、薹质量、薹粗、薹叶数和植株最大开展度等农艺性状均较高。在进行相关性分析后，得出了高温胁迫时菜心量与生物量和薹质量呈极显著正相关的结论，而薹粗、植株最大开展度、薹叶数、最大叶片长和最大叶片的叶柄长方面表现出显著性相关，与基叶数株高、基叶数、薹高、最大叶片的宽度和最大叶片叶柄宽则相关性低。
李光光等[10]取6个不同成熟度的菜心品种为试验试材，研究6种菜心在不同条件下萌发的发芽率、发芽势、发芽指数、芽全长、根长、芽鲜重和根鲜重相对值的变化，采用隶属函数法分析并筛选与热害指数显著相关的指标。结果表明：42℃萌发两天的发芽率、发芽势、发芽指数，38℃萌发四天的发芽势，42℃萌发的芽全长，42℃老化处理四天的发芽势、全芽长、根长，42℃老化处理八天的发芽势、全芽长等10项农艺指标与热害指数表现出显著负相关。最后他们用最小距离法进行耐热性聚类分析，将6种菜心可分耐热类、一般耐热类、极不耐热类三个类别。
唐文武等[11]以取4个不同的耐热性有差异的菜心品种作为试验试材，分析屋顶高温条件和露地对照这两种情况下菜心产量及农艺性状表现，解明了夏秋高温气候对屋顶菜园所种植菜心的影响。其研究结果显示，高温胁迫会造成薹粗、主薹质量等农艺指标表现下降，同时還会降低菜心产量和生物量，且这种变化在不同品间种差异较大。而在株高、薹长、叶片数、叶片宽、叶柄长、叶柄宽等方面的性状指标，屋顶高温胁迫与对照差异不显著。
4 结论
菜心营养丰富，种类繁多，价格适中，深得消费者喜爱，具有很高的市场需求，种植菜心带来的经济效益十分可观。华南地区四季光照充足、降雨充沛，但在夏秋季节温度较高，高温会影响菜心正常的生理活动，造成菜心活性氧代谢失调同时破坏生物大分子，此外，还可能破坏菜心的生物膜结构和导致过氧化伤害，使得细胞膜的透性增大，导致胞内电解物质外渗。因此，深入地研究菜心的耐热机制是很有必要的，尤其是从菜心耐热性状的遗传和分子生物学方面的能够有助于筛选和培育出能耐高温的菜心品种，有利于菜心生产产业的发展。
参考文献：
[1]张华，刘自珠.菜薹（菜心）的市场需求与育种现状[J].中国蔬菜，2010（3）：10-12.
[2]李光光，张华，黄红弟，等.菜心高温半致死温度与耐热适应性[J].华北农学报，2012，27（S1）：202-204.
[3]庞强强，周曼，孙晓东，等.不同菜心品种萌发期和苗期耐热性分析及其鉴定指标筛选[J].西北农业学报，2020，29（2）：295-305.
[4]李光光，张财顺，郑岩松.不同菜心品种耐热性鉴定指标的筛选[J].北方园艺，2012（18）：1-5.
[5]曹毅，李春梅，邓燏，等.不同菜心品种耐热性研究[J].西南师范大学学报（自然科学版），2010，35（5）：128-131.
[6]庞强强，周曼，孙晓东，等.菜心耐热性评价及酶促抗氧化系统对高温胁迫的响应[J].浙江农业学报，2020，32（1）：72-79.
[7]李春梅.高温对不同菜心品种生长及生理性状的影响[J].佛山科学技术学院学报（自然科学版），2011，29（3）：76-78.
[8]李荣华，郭培国，张华，等.高温胁迫对不同耐热性菜心材料生理特性的差异研究[J].北方园艺，2012（1）：1-6.
[9]李荣华，郭培国，张华，等.高温胁迫对菜心农艺性状的影响[J].长江蔬菜，2011（22）：39-43.
[10]李光光，黄红弟，张华，等.菜心种子的活力及其品种耐热性鉴定[J].湖南农业大学学报（自然科学版），2013，39（1）：31-35.
[11]唐文武，莫灿坤，李桂花，等.夏秋屋顶菜园高温对菜心农艺性状的影响[J].中国瓜菜，2018，31（3）：34-37.
作者简介：刘畅（1995—），女，汉族，黑龙江齐齐哈尔人，硕士，学生。
