小兴安岭林区新能源树种竹柳的耐寒性测定

    李妍 李金禹 张巍

    摘 要：相对电导率可作为一项重要指标评价植物的抗寒性。为评价引进的新兴能源树种竹柳“5号”品种在小兴安岭伊春林区的抗寒性和适应性，对竹柳的电导率、含水量及生物量指标进行测定。结果表明：竹柳枝条电导率数值随月平均温度发生变化，两指标高度相关；竹柳含水量没有随月平均温度发生明显变化。而干物质量表现出随月平均温度而降低的梯度变化。说明竹柳在小兴安岭林区具有一定抗寒性，但这一性状是否可以完全适应伊春林区的气候条件还应进一步观察确定。

    关键词：新能源树种；小兴安岭；竹柳；电导率；抗寒性

    中图分类号：S792.12 文献标识码：A 文章编号：1006-8023（2018）05-0027-04

    Abstract： Relative electrical conductivity can be used as an important indicator to evaluate the cold hardiness of plants. In order to evaluate the cold resistance and adaptability of the newly introduced bamboo tree “No.5” variety in Yichun forest region of Xiaoxingan Mountains， the conductivity， water content and biomass index of bamboo willow were determined. The results showed： the electrical conductivity of bamboo willow branches changed with the monthly average temperature， and the two indexes were highly correlated. Water content of bamboo willow did not change significantly with monthly average temperature. But the dry matter quality showed a gradient change with monthly mean temperature. It shows that the bamboo willow has certain cold resistance in Xiaoxingan Mountains. However， whether this trait can be fully adapted to the climatic conditions in Yichun forest area should be further observed and determined.

    Keywords： New energy tree species； Xiaoxingan Mountains； bamboo willow； electrical conductivity； cold resistance

    0 引言

    当植物体受到低温损伤时，质膜作为受到伤害的初始位置，会出现细胞膜透性发生相变的现象。因此，根据植物细胞电解质外渗情况可反映植物体在低温胁迫过程中的受害程度，而相对电导率可作为一项重要指标评价植物的抗寒性。我国北方地区因为具有气候寒冷而漫长的特征，致使具有经济和市场价值的能源树种相对較少。而随着木材资源的枯竭，曾经以木材生产为主要经济支柱的小兴安岭林区正处在转型升级的关键时期。因此，为小兴安岭林区引进速生性状明显，商业价值高，应用前景巨大的速生树种显得意义重大。竹柳为杨柳科柳属落叶乔木[1]，是一种多基因组合杂交柳树新品种。竹柳根系发达，生长迅速[1-2]，具有易繁殖，种植密度高，造林成活率高等特点。为了测定竹柳的抗寒性，竹柳“5号”于2015年初被引进到黑龙江省友好林业局的试验样地进行育苗试验及观测[3]，并运用电导率法对竹柳抗寒性进行了评估。研究结果为竹柳“5号”在小兴安岭林区的栽培适应性评价提供了理论依据。

    1 材料与方法

    1.1 样地基本信息

    试验样地位于黑龙江省友好林业局试验苗圃内。友好林业局位于东经128'82"，北纬47'85"平均海拔347.1 m，年均温0.4℃，≥10℃积温2 250.6℃，日照时数2 430.4 h，无霜期117 d，年降水量629.6 mm。

    1.2 样本采集

    样本树龄为2 a。于2016年11月至2017年3月每月20日对样本树种枝条进行采集，分别在每单株上、中、下各部位采取粗细均匀、生长健壮的1年生枝条作为试材，每次采集单株样本30株。将采回的1年生枝条除去表面污垢，用去离子水冲洗2～3遍，用吸水纸吸干水分备用。

    1.3 生物量测定

    采用常压恒温干燥法，先将样本称取鲜重后，将其置于温度为90℃的烘干箱中恒温烘干10 d至恒重，计算含水率和生物量。

    1.4 电导率测定

    自2016年11月至2017年3月，每月25日进行一次样本采集并对电导率进行测定。方法为：将处理好的枝条剪成小段，每样本称取2 g放入三角瓶中，加入20 mL去离子水。用真空干燥箱对样本进行加压处理5 d，用电导率仪测定浸提液的初使电导率C1，然后将三角瓶置于沸水中煮沸15 min，再将浸提液定容至20 mL，待浸提液冷却至室温时，摇匀，测定终电导率C2，每个处理重复3次，计算相对电导率[4]。

    相对电导率=（C1/C2）×100%。

    1.5 数据处理与统计分析

    数据用Excel2007进行处理，用SPSS19.0软件进行方差分析。

    2 结果与分析

    2.1 电导率测定

    相对电导率随月份不同而呈先增后减趋势。这表明，在低温胁迫下，竹柳枝条的细胞膜先受到伤害，电解质外渗，从而使植物组织浸泡液的电导率呈梯度增大，由表1统计表明，电导率值在1月20日达到最大，而自2月起呈现下降趋势，这表明随着自然温度的回升，细胞内的电解质外渗减少，使所测定的电导率值下降，至2017年3月，测定值基本恒定在1.3左右，表明竹柳电解质渗出在这一区间保持稳定。

    电导率值除了受到处理温度的影响外，还受处理时间的影响。此外，由于样本材料选择不同，电导率也存在一定差异[5]。本次试验是以2年生竹柳当年完全木质化的枝条做为试验材料，对各月份电导率进行比较分析表明，在置信度为95%区间，显著性水平为0.05时，1月份与11月、2月、3月电导率分析概率P值分别为0.046、0.001和0.014，表明1月份电导率值与上述三个月份差异显著。而对其它月份电导率值进行比较分析显示各组测算概率P值均大于0.05，表明各月份电导率无明显差异。另外，对竹柳各月份测组内差异进行测算，结果表明各组组内方差值无明显波动。

    2.2 含水率和生物量测定

    植物体的含水量是判定植物生理状态的重要指标。而生物量实质则是绿色植物在单位面积上通过同化器官进行光合作用积累的有机质和能量。它既表明森林的经营水平和开发利用的价值，同时又反映森林与环境在物质循环和能量流动上的复杂关系[6]。分别在2016年11月至2017年3月采集竹柳1年生枝条进行含水率和生物质量的测定。由表2可知，竹柳各月份枝条含水率一般稳定在54%左右。各月份差异较小，而鲜重、干重及生物量三项指标随月份呈明显下降趋势。其中，相对于2016年11月，2017年3月份竹柳枝条鲜重、干重分别下降了38.52%和41.45%。进一步对枝条生物量进行测算表明，至2017年3月，竹柳生物量也较2016年3月下降8.71%。

    竹柳枝条含水量在各月份基本保持不变，这说明竹柳枝条在受到低温伤害时细胞保水力并没有随气温下降有所降低。以往研究表明，枝条含水量下降表明枝条表皮保水力较差，抗寒性相对较弱[7-8]。此次试验表明，竹柳在野外生境下具有一定保水性，代表着其具有一定抗寒能力。

    综合分析表明，除含水量外，竹柳生物量和相对电导率等指标均随月均温度变化而变化，即随着温度的降低而呈升高走势，后又随温度的升高而降低。这与张捷等人的研究结果一致[9-11]。这表明，竹柳在受到低温伤害的过程中，其受害程度随温度降低而增加，而后又随温度的升高，使细胞膜透性恢复，相对电导率也随之降低。

    2.3 株高和地径分析

    于2015年5月20日進行扦插造林。设计以50 cm×50 cm、100 cm×100 cm、150 cm×150 cm三个造林密度，设编号为‘密度1、‘密度2和‘密度3，三次重复。在造林当年6月20日扦插成活率达到95%以上时开始调查，调查周期为每15 d进行一次。测量指标包括株高、地径、当月生长量等，至当年10月停止生长为止。

    由表3可见，造林当年，各造林密度株高总体平均值差异不大，但各组组内分化明显。至10月份，各组株高最小值分布于40～70 cm，而各组最大值均大于260 cm。其中，造林密度最大的组1株高最小值和最大值相差229 cm，组2和组3的造林最小值和最大值均相差222 cm左右。对造林当年各组组内进行峰度分析表明，组内差异分化主要来源于较小株高值的影响。造林第二年，各密度组株高组间差异不明显，组内差异也明显小于造林第一年。这表明造林第二年，虽然组内仍然存在显著差异，但差异主要来自于造林密度的变化，这与造林第一年的组内差异有所区别。

    对三个造林密度连续两年的观测表明，造林当年，三个造林密度地径总体平均值为18.18 mm，其中密度1地径系数和地径系数差值最小，密度2和密度3总体差异不大，其中密度3地径系数最大而地径2密度系数差值最大。造林第二年，三个密度中仍然密度1地径平均值最小，密度2和密度3差异不大，其中，密度3的地径系数差值最大。

    分别对三个造林密度地径生长变化进行配比分析，结果表明造林当年密度1与密度2、密度3的显著性分别为0.001和0.003，达到显著水平，而密度2和密度3的显著值为0.811，未达到显著水平。造林第二年，密度1与密度3的T值为0.03，达到显著水平，而其它对比组未达到显著。

    3 结论与讨论

    植物抗寒性是指在长期适应低温环境过程中植物通过遗传变异和自然选择而获得的忍耐和抵御低温的能力，这也是对植物抗逆性进行评价的重要指标。植物的正常生长发育需要一个适宜的温度环境，且每个植物种类的生长都有最高、最适、最低温度，低于最低温度或高于最高温度，都会引起植物生理活动停止[4]。植物在一定环境条件下，通过自身生理生化特性的变化以及原生质体特性的变化表现出抗寒特性。而作为重要的抗寒性指标相对电导率常被列入抗寒性研究的内容中[11]。应用测定电导率的方法可科学测定其抗寒特性，因为它主要反映了植物细胞原生质膜的稳定性。王文举[12]利用电导法测定西洋梨的抗寒性试验中发现：试验材料随温度下降电解质渗出率上升，当温度降到一定限度时，电解质上升放缓，并认为低温导致植物体主动运输机制受损。魏臻武[13]等认为电解质透出率与温度之间关系呈“S”形曲线。而在此次对竹柳的测定结果证明，电解质曲线随不同月份的温度变化而呈反“U”形曲线。这与魏臻武等人的研究结果相近。说明电导率法可以反应出竹柳的抗寒性。

    在自然低温条件下，竹柳相对电导率随气温变化而呈现出由低向高，而后又由高向低的曲线变化。而这一曲线变化是竹柳细胞受到低温胁迫导致的。这代表着竹柳对低温胁迫具有一定耐受性。不同低温条件下，竹柳枝条含水率差异不大。而干物质量随月份温度呈现出梯度下降的变化规律。这表明，低温胁迫确实对竹柳产生一定伤害。总之，本次试验虽然证明了竹柳具有一定抗寒性，而在引进竹柳“5号”造林当年，其也表现出了一定抗寒性。但这一耐受程度是否可以完全适应小兴安岭林区气候条件，还应结合连年的野外观测近一步分析。