遮荫对引种玉簪生长及光合特性的影响

2023.02.20

平晓帆遇文婧宋小双

摘要：通过研究不同光照强度对引种玉簪（Hosta）的生长及光合作用的影响，为不同品种玉簪进行园林配置提供必要的理论依据。对初期筛选获得的3种引种玉簪及对照东北玉簪进行不同遮阴处理，通过测定株高、生物量以及净光合速率（Pn）、气孔导度（Cond）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸騰速率（Tr）的日变化，分析不同遮阴处理条件下引种玉簪的生长特性和光合特性。结果表明：不同遮光处理下，S25组的3种引种玉簪和东北玉簪的株高变化不显著，而S50和S75组中玉簪T和F的株高显著降低，玉簪S与东北玉簪无显著变化；除玉簪S和东北玉簪外，其他玉簪的根部组织干重随着遮光度的增加而降低。3种引种玉簪和东北玉簪的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率变化趋势一致；S25组的玉簪S在12：00时的净光合速率显著增加，高于S0组30.5%；玉簪F和玉簪S的气孔导度在不同遮阴组中的峰值均显著高于无遮阴S0组；S75组中玉簪F的胞间CO2浓度在16：00时显著增加，高于无遮阴S0组16.39%；遮阴后的玉簪T和F的蒸腾速率在12：00时显著升高，玉簪S的蒸腾速率在不同时间点均显著升高。因此，玉簪S在较强的遮阴条件下生长较旺盛，光合作用较强。

关键词：玉簪；耐阴性；生长特性；光合特性；引种

中图分类号：S763.1 文献标识码：B 文章编号：1006-8023（2018）05-0020-07

Abstract： To provide the necessary theoretical basis for the application of different Hosta， the effect of different light intensity on growth and photosynthesis of introduced Hosta were studied. The introduced Hosta in the early screening and the northeast Hosta as the control were under the different conditions of shade， and the plant height， biomass and the diurnal variation of Pn， Cond， Ci and Tr were detected， which analyzed the growth and photosynthetic characteristics of the introduced Hosta under the different conditions of shade. The results showed： the height changes of three kinds of Hosta were non-significant in S25， and the height of T and F was significantly decreased in S50 and S75， while that of S and E were no-significant； except for S and E， the dry weight of root of T and F was decreasing in different conditions of shade. The variation trend of net photosynthetic rate， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration and transpiration rate of introduced Hosta and northeast Hosta was the same； the net photosynthetic rate of S was significantly increased at 12 o`clock in S25， and higher by 30.5%than that in S0； the peaks of the stomatal conductance of F and S were higher in all of the conditions of shade than that in S0； the intercellular CO2 concentration of F at 16 o`clock in S75 was significantly higher by 16.39% than that in S0； the transpiration rate of T and F at 12 o`clock under the shade was significantly increasing， and that of S was significantly increasing in different time. So the growth of S was more vigorous， and the photosynthetic characteristics of S were also more stronger.

Keywords： Hosta； shade tolerance； growth； photosynthetic characteristics； introduction

0 引言

玉簪属（Hosta）植物为百合科多年生草本植物，具有丰富多彩的叶色、叶型和株型[1-4]。在我国北方地区已发展成为重要的耐阴露地宿根观赏花卉[5-6]。但是，北方气候极大地限制了玉簪属植物的资源，种类多以东北玉簪和紫萼玉簪为主，品种单一，而且前期投入少，缺乏系统研究。目前，为丰富我省玉簪资源，增强我省玉簪属植物的园林应用和种质创新能力，黑龙江省森林植物园从荷兰引进新的玉簪品种[8]，其在北方的生长特性和观赏性状还处于探索阶段，难以进行物种资源保存、应用及优种规模化栽培，因此需要对其生长和抗逆性进行深入研究。

耐阴性是评价植物异地引种及园林配置评价的重要指标之一[9-11]，因此，本研究将围绕引种玉簪的耐阴性进行探讨，通过研究不同遮阴处理条件下引种玉簪的生长特性和光合特性，明确不同光照强度对引种玉簪不同生长发育阶段生长和光合作用的影响，为不同类型玉簪品种的园林配置提供必要的理论依据。

1 实验材料与方法

1.1 实验时间和地点

本实验于2012年6月在黑龙江省森林植物园濒危植物园中进行。光合指标测定试验在8月晴朗无风的天气下进行。

1.2 试验材料

供试材料为3种荷兰引种玉簪，分别为Hosta tardiana（T）、Hosta fortunei（F）、Hosta sieboldian（S），对照材料为东北玉簪Hosta ensataf（E），在地窖越冬后，5月末移栽于试验地，6月出土后进行试验。

1.3 试验方法

1.3.1 试验设计

将供试玉簪分别置于全光照的75%（S75）、50%（S50）、25%（S25）和全光照（S0）下进行遮阴处理，每个处理10株苗，设3个重复，培养1个月后进行测定。

1.3.2 测定指标

（1）遮阴下引种玉簪生长量和生物量的测定。6月开始测量不同遮阴处理后玉簪的生长量。用直尺分别测量玉簪的株高，每隔15 d测量1次，共5次。在8月末测量生物量，选取生长状态基本一致的玉簪，分别取叶片和根称鲜重，经80℃干燥48 h后再称干重。

（2）遮阴下引种玉簪光合日变化[12-13]。8月中旬，选择晴朗无风的天气，采用光合分析仪测定玉簪光合日变化。从早上8：00开始测量，每隔2 h测定1次，直至下午16：00停止。每隔实验组选择3片生长状态一致的新鲜叶片，在自然光照条件下，对光合参数净光合速率（Pn）、气孔导度（Cond）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）的日变化进行测定。

1.3.3 统计分析

采用Excel 2007及spss统计软件对数据进行处理，并对同一时间点的处理及对照间的差异显著性进行了显著分析，比较在P<0.05下生长量及生物量的差异性。

2 结果分析

2.1 遮阴下引种玉簪生长变化分析

2.1.1 株高的生长动态

由图1可以看到，不同遮光处理，玉簪株高的增長趋势是一致的。与全光照S0组相比，东北玉簪E和玉簪S在4种遮光条件下株高变化不显著，S75组中玉簪S的株高增高了1.73%；玉簪T和F在S25组的株高变化不显著，而在S50和S75组中株高显著降低，在S50组中分别降低了17.5%和19.35%，在S75中分别降低了47.5%和30.33%。

2.1.2 生物量产量

对比不同遮光处理下玉簪的根和叶组织干重（图2），结果显示不同玉簪的叶部组织干重没有显著变化；玉簪S的根部组织干重与东北玉簪E相比变化不显著，其他玉簪T、F和S随着遮光度的增加根部组织干重降低，S75组最低，分别为6.5.和8.8 g，与全光照组相比分别降低了54.5%和47.74%。

2.2 遮阴下玉簪光合生理日变化特征

2.2.1 净光合速率日变化

图3显示，不同遮阴处理下，玉簪T、F和S的净光合速率从8：00-16：00的变化趋势与东北玉簪E一致，均呈“单峰型”曲线，峰值出现在10：00-12：00附近。玉簪S与东北玉簪E在S25组的净光合速率12：00时达到峰值，分别为37.4和31.2 μmol/m2·s，高于无遮阴处理S0组30.5%和17.98%；玉簪T和F在10：00-12：00时均低于无遮阴S0组。

2.2.2 气孔导度日变化

图4显示，不同遮阴处理下，玉簪T、F和S的气孔导度从8：00-16：00的变化趋势与东北玉簪E基本一致，呈“单峰型”，均在12：00达到峰值；玉簪F和玉簪S的气孔导度在不同遮阴组中的峰值均显著高于无遮阴S0组。

2.2.3 胞间CO2浓度日变化

图5显示，不同遮阴处理下，玉簪T、F和S的胞间CO2浓度从8：00-16：00的变化趋势与东北玉簪E基本一致，基本呈“平滑下降”曲线。4种玉簪的胞间CO2浓度在8：00-16：00差异不显著，S75组中玉簪F的胞间CO2浓度在16：00时显著增加，达到峰值483 mmol/m2·s，高于无遮阴S0组16.39%。

2.2.4 蒸腾速率日变化

图6显示，不同遮阴处理下，除玉簪T外，玉簪F和S的蒸腾速率日变化从8：00-16：00的变化趋势与东北玉簪E基本一致，基本呈“增大-减小-增大”趋势。玉簪T和F的蒸腾速率在12：00时显著高于无遮阴S0组；玉簪S的蒸腾速率在所有时间点均显著高于无遮阴S0组，在14：00达到最大值，分别为5.7、13.2、8.2和10.2 mmol/m2·s。

3 结论与讨论

植物在面对不断变化的外部环境时都会发生形态的变化，而这种变化能力对于适应外部环境条件变化具有特殊的意义[14]。如植物在遭遇遮荫胁迫后，形态的调整对于植株能否适应遮荫环境起到了至关重要的作用。株高和植物生物量的调整是植株适应遮阴环境的一种策略。研究发现，植物在遭遇遮荫胁迫之后，往往会出现基径变细、株高增加的现象[14]，即表现为“细长”的特征。这可能是植株为了最大程度地获取光照，减少了用于植株基径生长的碳，将同化的碳更多地分配于植株的垂直生长[15]。一些研究表明耐阴性较强的玉簪品种随着遮阴程度的加深，其生物量增量持续下降，叶片生物量增加，各器官干质量的总体减少程度大于鲜质量[16-18]。同样在本研究中，在遮阴较强的条件下（S50和S75组），玉簪S的株高和根部组织干重和东北玉簪相比，没有显著差异，说明玉簪S相比其他玉簪更能适应遮阴环境。

光合作用是植物生长的物质来源和能量来源，其强弱对植物的生长和产量有着直接的影响[19-20]。耐荫植物对遮荫环境的适应主要表现在2个方面：一方面能够通过增强吸收低光量子密度的能量提高对光能的利用效率，使之高效率地转化为化学能；另一方面能够通过降低用于呼吸及维持其生长的能量消耗，使光合作用同化的能量以最大比例贮存于光合作用的组织中，来适应低光量子密度环境，以维持其正常的生长[21]。净光合速率的大小可用来衡量植物的光合能力，并反映出植物对营养物质的积累能力[19]，气孔导度（Cond）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）的大小反映出植物呼吸作用的能力[19-20]。因此，在本研究中，S25组的玉簪S在12：00时的净光合速率显著增加，而且其Cond、Ci和Tr值一定程度上高于无遮光条件，说明其光能利用率及呼吸作用明显优于其他玉簪品种，更适应光度较低的条件。

总之，4种引种玉簪对不同遮阴条件都有一定的耐受性，其中S在较强的遮阴条件下生长较旺盛，光合作用较强。通过这些耐阴性的研究可以确定生长和光合特性指标能够作为玉簪在园林配置评价中的重要指标，因此本研究结果不仅为荷兰玉簪在我省引进与推广应用提供必要的科学依据，也为其在园林绿化中的合理配置奠定理论基础。

【参考文献】

[1]张金政.栽培条件对玉簪属植物生长和光合作用的影响研究 [D].吉林：吉林农业大学， 2013.

ZHANG J Z. Study on the effects of cultivation conditions on growth and photosynthesis of Hosta plants[D]. Jilin： Jilin Agriculture University， 2013.

[2]代慧，方炎明，黃利斌，等.玉簪植物研究概况与展望 [J].江苏林业科技， 2014， 3（41）： 37-41.

DAI H， FANG Y M， HUANG L B， et al. Research review and prospect of Hosta species[J]. Journal of Jiangsu Forestry Science & Technology， 2014， 3（41）：37-41.

[3]GRENFELL D. The gardeners guide to growing Hostas[M]. Timber Press， 1996.

[4]刘倩，孙国峰，张金政，等.玉簪属植物花香研究 [J].中国农业科学， 2015， 21（48）： 4323-4334.

LIU Q， SUN G F， ZHANG J Z， et al. Study on floral scent of the Genus Hosta[J]. Scientia Agricultura Sinica， 2015， 21（48）：4323-4334.

[5]KANEKO K， MAEKAWA F. Chromosome numbers of 26 species of Hosta[J]. The Journal of Japanese Botany， 1968， 43（7）：200-205.

[6]刘家熙，苏丽娟，陈祖铿，等.玉簪属花药结构和花粉发育 [J].吉首大学学报（自然科学版）， 2007， 28（6）： 81-86 .

LIU J X， SU L J， CHEN Z K， et al. The anther structure and pollen ontogeny in Hosta Tratt[J]. Journal of Jishou University （Natural Science Edition）， 2007， 28（6）：81-86.

[7]王巍，董然，李晓东，等.控释氮肥对紫萼玉簪（Hosta ventricosa）生长和光合特性的影响 [J].植物研究， 2009， 29（5）： 544-548.

WANG W， DONG R， LI X D， et al. Effects of controlled release nitrogen fertilizer on the growth and photosynthetic characteristics of Hosta ventricosa[J]. Bulletin of Botanical Research， 2009， 29（5）：544-548.

[8]许怡玲，遇文婧，周玉迁，等.低温胁迫对玉簪根系活力的影响 [J].林业科技， 2010， 35（3）： 55-58.

XU Y L， YU W J， ZHOU Y Q， et al. Effect of low temperature stress on root activity of Hosta[J].Forestry Science and Technology， 2010， 35（3）： 55-58.

[9]施爱萍，张金政，张启翔，等.不同遮荫水平下4个玉簪品种的生长形状分析 [J].植物研究， 2014， 24（4）： 486-490.

SHI A P， ZHANG J Z， ZHANG Q X， et al. Growth characteristic analyze of shading levels on four Hosta Cultivars[J]. Bulletin of Botanical Research， 2014， 24（4）：486-490.

[10]林树燕，张庆峰，陈其旭.10种园林植物的耐阴性 [J].东北林业大学学报， 2007， 35（3）： 55-58.

LIN S Y， ZHANG Q F， CHEN Q X. Shade-tolerance of ten species of garden plants[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2007， 35（3）：55-58.

[11]白伟岚，任建武，苏雪痕.八种植物耐阴性比较 [J].北京林业大学学报， 1999， 21（3）： 32-34.

BAI W L， REN J W， SU X H. Comparative study on shade-tolerance of eight garden plants[J]. Journal of Beijing Forestry University， 1999， 21（3）：32-34.

[12]闫年，吴文友，刘桂华，等.四个杨树品系夏季光合作用日变化 [J].安徽农业大学， 2011， 25（2）： 48-52.

RUN N， WU W Y， LIU G H， et al. A study on diurnal variation of photosynthesis in four Populus strains[J]. Journal of Anhui Agricultural University， 2011， 25（2）：48-52.

[13]魏胜利，王文全，陳秀华，等.甘草的耐阴性研究 [J].中国中药杂志，2005，30（2）：100-103.

WEI S L， WANG W Q， CHEN X H， et al. Studies on the shade-endurance capacity of Glycyrrhiza uralensis[J]. China Journal of Chinese Materia Medica， 2005， 30（2）：100-103.

[14]洪明，郭泉水，聂必红，等.三峡库区消落带狗牙根种群对水陆生境变化的响应 [J].应用生态学报， 2011， 22（11）： 2829 -2835.

HONG M， GUO Q S， NIE B H， et al. Responses of cynodon dactylon population in hydro-fluctuation belt of three gorges reservoir area to flooding-drying habitat change[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2011， 22（11）：2829-2835.

[15]张斌斌，姜卫兵，翁忙玲，等.遮阴对园艺园林树种光合特性的影响 [J].经济林研究， 2009， 27（3）： 115-119.

ZHANG B B， JIANG W B， WENG M L， et al. Research progress on photosynthetic characteristics of horticulture and landscape tree species under shading condition [J]. Nonwood Forest Research， 2009， 27（3）：115-119.

[16]郭春芳，孙云，张木青.土壤水分胁迫对茶树光合作用-光响应特性的影响 [J].中国生态农业学报， 2008， 16（6）： 1413-1418.

GUO C F， SUN Y， ZHANG M Q. Effect of soil water stress on photosynthetic light response curve of tea plant （Camellia sinensis）[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2008， 16（6）：1413-1418.

[17]刘东焕，赵世伟，宋金艳. 北京10种乡土地被植物的耐阴性评价及应用 [J].中国园林， 2009（12）： 88-89.

LIU D H， ZHAO S W， SONG J Y. Assessment on shade-resistance of ten native ground covers in Beijing and their application[J]. Landscape Plant， 2009（12）：88-89.

[18]许怡玲，遇文婧，宋小双，等. 6种玉簪耐阴性分析 [J].东北林业大学学报， 2012， 40（11）： 31-34.

XU Y L， YU W J， SONG X S， et al. Shade tolerance in six species of Hosta[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2012， 40（11）：31-34.

[19]许大全.光合作用效率 [C].上海：上海科学技术出版社， 2002： 120-130.

XU D Q. Photosynthetic efficiency[M]. Shanghai： Shanghai Scientific and Technical Publishers， 2002： 120-130.

[20]李晓宇.使用Li-6400进行光合特性研究应注意的问题[J].林业科技，2018，43（2）：57-59.

LI X Y. Problems in the study of photosynthetic characteristics using Li-6400[J].Forestry Science and Technology，2018，43（2）：57-59.

[21]王雁，苏雪痕，彭镇华.植物耐荫性研究进展 [J].林业科学研究， 2002， 15（3）： 349-355.

WANG Y， SU X H， PENG Z H. Review of studies on plant shade-tolerance[J]. Forest Research， 2002， 15（3）： 349-355.