长白落叶松生长变异及优良家系选择研究

    王金宁 侯丹 张含国 王芳 孟庆丽

    

    

    

    摘要：

    以黑龙江省宁安市渤海种子园25年生长白落叶松自由授粉家系子代测定林为研究对象，基于树高、胸径与材积等指标，利用变异分析、方差分析和多重比较等方法，分别在第10区和第11区各筛选出3个长白落叶松优良家系。结果表明：树高、胸径和材积都存在较大变异，变异系数的平均值分别为 13.30%、20.76%、47.66%。10区变异大的3个家系为168、151、132，变异系数平均为28.09%；变异小的3个家系为186、102、103，变异系数平均为21.78%。11区变异大的3个家系为191、193、121，变异系数平均为31.67%；变异小的3个家系为101、104、110，变异系数平均为18.96%。方差分析结果表明，家系间树高、胸径与材积存在显著或极显著差异。树高、胸径及材积家系遗传力平均依次为60.1%、57.4%、66.0%。入选率10%时，遗传增益平均依次为13.88%、20.93%、55.36%。以材积性状作为选优标准，按入选率15%，10区和11区分别选出3个长白落叶松优良家系，10区选出的家系为121、186、119，11区选出的家系为112、101、180。

    关键词：

    落叶松；生长性状；遗传变异；遗传增益；家系选择

    中图分类号：S 791文献标识码：A文章编号：1001-005X（2018）01-0006-07

    Abstract：

    A study was conducted to analyze tree height，diameter at breast height（DBH），and volume of 25yearold larch（larix olgensis）progeny testing forests in Bohai Seed orchard，Ningan City，Heilongjiang Province.Mutation analysis，variance analysis and multiple comparisons were used to select the three superior families at district 10 and district 11.Results show that there were abundant variations in the above three characters between and within families，and coefficients of variation for tree height，DBH，and volume were 13.30%，20.76%，and 47.66%.At district 10，the three families with large variations were 168，151 and 132，with the mean variation coefficients of 28.09%；and the three families with small variations were 186，102 and 103，with the mean variation coefficients of 21.78%.The results of variance analysis showed that there were significantly or extremely significantly differences in tree height，DBH，and volume between families.The family heritability for height，DBH and volume were 60.1%，57.4%，and 66.0%.Under the selection rate of 10%，the genetic gains of tree height，DBH and volume were 13.88%，20.93% and 55.36%.Under the selection rate of 15%，three elite families，121，186 and 119，were screened out from 20 families according to the volume traits from district 10.Meanwhile，three elite families，112，101 and 180，were screened out from district 11.

    Keywords：

    Larch；growth traits；genetic variations；genetic gains；family selection

    0引言

    落葉松（Larix spp.）是我国东北地区主要造林树种之一，其木材坚实耐腐，抗压强度大，具有较高的工艺价值[1-4]。据第八次全国森林资源清查结果显示，全国森林面积 2.08 亿hm2，森林覆盖率 21.63% 。人工林面积 0.69 亿hm2，蓄积 24.83 亿m3，人工林面积仍居世界首位，其中落叶松占有不小的比例[5]。在我国，长白落叶松（Larix olgensis Henry）的分布以吉林省长白山地区为中心，南起辽宁省的宽甸县，北至黑龙江省穆棱与鸡西交界，西界为松辽平原的东缘，东至日本海岸，材质好，且在许多地方长势良好，但不同品系的长白落叶松差异较为明显[6-9]。本文以25年生长白落叶松自由授粉家系子代测定林为研究材料，对其树高、胸径、材积进行分析，其目的是研究不同家系遗传变异，并进行优良家系选择。

    1研究材料与研究方法

    1.1试验地区自然条件

    渤海种子园位于黑龙江省宁安市西南部，地理坐标东经128°50′23″～128°54′41″，北纬44°01′50″～44°04′02″，东邻镜泊湖，南接东京城林业局，西北与小北湖母树林林场相衔。地处张广财岭东坡，地势南高北低，呈东西狭长走势，海拔370～490 m，平均坡度15°，位于中温带大陆性季风气候区，冬季寒冷干燥，夏季雨水多集中在6、7、8月份，年平均气温3.5 ℃，无霜期134 d，活动积温2 400 ℃左右，年均降水量670 mm，极端最低温度-40.1 ℃。土壤以暗棕色为主，少量分布沼泽土和石质土。

    1.2试验林概况

    试验林位于渤海种子园四大区10小区及11小区，每个小区采用完全随机区组设计，重复4次，共20个处理，其中设对照一个，10株单行排列，1992年4月定植，造林面积0.67 hm2，株行距2 m×3 m。两个区的共同家系为101、104、107、111、112、119、121、133、151、168、180、183。

    1.3研究方法

    2016年长白落叶松当年停止生长后，对其树高、胸径进行测量，并计算材积。数据分析采用 SPSS 16.0统计分析软件，主要包括变异分析、方差分析、多重比较等。

    式中：V为树干材积；H为树高；g1.3为胸高处横断面积；f为落叶松平均实验形数，值为0.41[12]，h为家系遗传力的平方根；R为选择响应；i为选择强度；σp为亲本群体的标准差；σA为选择性状的标准差；△G为遗传增益；X为家系的平均值 。

    2结果与分析

    2.1长白落叶松家系遗传变异

    对长白落叶松试验林生长性状进行统计分析，树高、胸径及材积统计见表 1。两个区的树高、胸径及材积存在丰富的变异，其中，树高的变异系数相对较小，10区的为12.04%，11区的为 14.55%；材积的变异系数相对较大，10区的为47.79%，11区的为47.52%。

    10区及11区的变异系数大小皆表现为树高<胸径<材积，且这两个区相同性状的变异系数、标准差大小相仿。在均值方面，10区的树高、胸径及材积较11区略大。

    2.1.1树高及胸径遗传变异分析

    10区长白落叶松树高及胸径家系内存在较丰富的变异（表2）。

    树高性状，家系168变异系数（14.52%）最大，比对照CK（9.20%）大5.32%，置信区间变异幅度为16.69～18.12 m；家系179的变异系数（14.48%）排第二，比对照CK大5.28%，置信区间变异幅度为17.55～19.23 m；家系186的变异系数（8.56%）最小，变异系数依次比家系168及家系179小5.96%及5.92%，置信区间变异幅度为18.11～19.83 m。

    胸径性状，家系151变异系数（24.01%）最大，比对照CK（16.94%）大7.07%，置信区间变异幅度为17.63～20.45 cm；家系132的变异系数（23.35%）排第二，比对照CK大6.41%，置信区间变异幅度为15.80～18.79 m；家系186的變异系数（15.67%）最小，变异系数依次比家系151及家系132小8.34%及7.68%，置信区间变异幅度为18.39～21.44 m；家系102的变异系数（16.50%）排倒数第二，变异系数依次比家系151及家系132小7.51%及6.85%，置信区间变异幅度为16.08～19.01 m。

    11区长白落叶松树高及胸径家系内存在较丰富的变异（表3）。

    树高性状，家系191变异系数（18.94%）最大，比对照CK（17.81%）大1.13%，置信区间变异幅度为16.20～18.29 m；CK的变异系数排第二，置信区间变异幅度为14.46～16.46 m；家系104的变异系数（9.69%）最小，变异系数依次比家系191及CK小9.25%及8.12%，置信区间变异幅度为16.13～17.91 m；家系115的变异系数（11.11%）排倒数第二，变异系数依次比家系191及CK小7.83%及6.70%，置信区间变异幅度为15.81～17.76 m。

    胸径性状，家系193变异系数（25.60%）最大，比对照CK（22.85%）大2.75%，置信区间变异幅度为15.14～17.89 cm；家系121的变异系数（23.99%）排第二，比对照CK大1.14%，置信区间变异幅度为16.92～19.52 m；家系101的变异系数（9.64%）最小，变异系数依次比家系193及家系121小15.96%及14.35%，置信区间变异幅度为17.96～22.01 m；家系110的变异系数（16.05%）排倒数第二，变异系数依次比家系193及家系121小9.55%及7.94%，置信区间变异幅度为15.61～19.01 m。

    2.1.2材积遗传变异分析

    将各家系材积进行描述性统计分析（表4）可知，长白落叶松材积家系内存在丰富的变异。

    10区家系132变异系数（54.16%）最大，比对照CK（36.18%）大17.98%，置信区间变异幅度为0.174～0.268 m3；家系119的变异系数（53.62%）排第二，比对照CK大17.44%，置信区间变异幅度为0.248～0.336 m3。CK的变异系数最小，置信区间变异幅度为 0.199～0.291 m3。

    11区家系193变异系数（61.81%）最大，比对照CK（53.73%）大8.08%，置信区间变异幅度为0.164～0.246 m3；CK的变异系数排第二，置信区间变异幅度为0.150～0.236 m3；家系101的变异系数（24.97%）最小，变异系数依次比家系193及CK小36.84%及28.76%，置信区间变异幅度为0.232～0.351 m3；家系104的变异系数（33.80%）排倒数第二，变异系数依次比家系193及CK小28.01%及19.93%，置信区间变异幅度为0.180～0.257 m。

    2.2长白落叶松遗传参数分析及家系选择

    2.2.1长白落叶松遗传参数分析

    通过对10区及11区的25年生长白落叶松树高、胸径及材积的方差分析（表5），发现这两个区的树高、胸径及材积在家系及区组水平皆达到了差异极显著水平。

    10区树高、胸径及材积的遗传力依次为62.6%、54.4%、63.1%。入选率为10%时，树高、胸径及材积遗传增益依次为13.00%、20.00%、53.09%；入选率为20%时，树高、胸径及材积遗传增益依次为10.34%、15.91%、42.23%。

    11区树高、胸径及材积的遗传力依次为57.6%、60.4%、68.9%。入选率为10%时，树高、胸径及材积遗传增益依次为14.75%、21.86%、57.62%；入选率为20%时，树高、胸径及材积遗传增益依次为11.73%、17.39%、45.83%。

    总之，长白落叶松的生长性状在家系水平上存在的显著或极显著差异，这为优良家系的选择奠定了基础。

    2.2.2长白落叶松生长性状多重比较

    从长白落叶松家系树高、胸径及材积的多重比较（表6）可以看出，不同家系不同生长性状有不同的表现。

    树高性状方面，10区中表现优良的4个家系分别为186（18.97 m）、121（18.90 m）、119（18.75 m）、119（18.39 m），这4个家系的树高依次比10区总体的树高平均值高出6.77%、6.37%、5.53%、3.50%，依次比对照CK的树高高出6.04%、5.65%、4.81%、2.79%；11区中表现优良的4个家系分别为112（18.70 m）、180（18.21 m）、151（18.20 m）、101（18.18 m），这4个家系的树高依次比11区总体的树高平均值高出8.30%、5.43%、5.37%、5.29%，依次比对照CK的树高高出20.98%、17.77%、17.70%、17.61%。

    胸径性状方面，10区中表现优良的4个家系分别为186（19.92 cm）、121（19.78 cm）、119（19.16 cm）、179（19.05 cm），这4个家系的胸径依次比10区总体的胸径平均值多出9.48%、8.71%、5.30%、4.70%，依次比对照CK的胸径多出9.69%、8.92%、5.51%、4.90%；11区中表现优良的4个家系分别为101（19.98 cm）、112（19.50 cm）、180（19.03 cm）、191（18.56 cm），这4个家系的胸径依次比11区总体的胸径平均值多出13.54%、10.77%、8.12%、5.47%，依次比对照CK的胸径多出17.97%、15.09%、12.32%、9.57%。

    材积性状方面，10区中表现优良的4个家系分别为121（0.314 m3）、186（0.309 m3）、119（0.292 m3）、151（0.285 m3），这4个家系的材积依次比10区总体的材积平均值多出25.12%、23.13%、16.36%、13.57%，依次比对照CK的材积多出28.16%、26.12%、19.18%、16.33%；11区中表现优良的4个家系分别为112（0.296 m3）、101（0.292 m3）、180（0.281 m3）、121（0.258 m3），這4个家系的材积依次比11区总体的材积平均值多出29.07%、27.36%、22.89%、12.83%，依次比对照CK的材积多出53.15%、51.12%、45.81%、33.88%。

    2.2.3相同家系对比分析

    10区和11区共有12个相同家系，分别为家系101、104、107、111、112、119、121、133、151、168、180、183，为简捷清晰地比较这两个区相同家系的树高、胸径及材积性状，作了如下包含连接线的散点图（图1），图中用每个家系的性状值比上相应对照CK的性状值。

    树高性状上，两个区的曲线变化趋势较为一致，相同家系在两个区的表现较为相似。其中，家系112在10区表现最好，在11区表现较好。11区112、101、151、180家系高生长较快，10区121、119、112、151家系高生长较快，101家系生长量排名也比较靠前；11区111、133、183家系高生长较慢，10区107、104、183家系高生长较慢，133家系生长量排名也靠后。相同家系在二个区的表现基本一致。

    材积性状上，两个区的曲线变化趋势较为一致，相同家系在两个区的表现较为相似。其中，家系121在10区表现最好，在11区表现上等。10区121、119、151、112家系材积生长量较大，11区112、101、180、121家系材积生长量较大，151家系材积生长量排名也比较靠前；10区107、168、180家系材积生长量较小，11区111、133、107家系材积生长量较小。相同家系在二个区的表现基本一致。

    通过对两个区相同家系的对比分析，相同家系的树高性状和材积性状在两个区的表现基本一致，而胸径性状在两个区表现出一定的波动。因此，在优良家系选择时，不仅要考虑到家系的性状值，也要考虑性状的稳定性。

    2.2.4长白落叶松优良家系选择

    结合树高、胸径及材积的多重比较结果，按入选率15%，每个区分别选出3个长白落叶松优良家系。10区选择家系121、186、119；11区选择家系112、101、180。

    3结论与讨论

    25年生长白落叶松的树高、胸径及材积存在丰富的变异。均值方面，10区树高、胸径及材积皆略高于11区，这可能是生境略有差异造成的。在家系水平上，10区树高变异系数在8.56%～14.52%之间，变异大的为家系168及179，变异小的为家系186及CK；11区树高变异系数在9.69%～18.94%，变异大的为家系191及CK，变异小的为家系104及115。10区胸径变异系数在15.67%～24.01%，变异大的为家系151及132，变异小的为家系186及102；11区胸径变异系数在9.64%～25.60%，变异大的为家系193及121，变异小的为家系101及110.10区材积变异系数在36.18%～54.16%，变异大的家系为132及119，变异小的家系为CK及102；11区材积变异系数在24.97%～61.81%，变异大的为家系193及CK，变异小的为家系101及104。

    在家系水平上，25年生长白落叶松生长性状存在的显著或极显著差异，这为优良家系的选择奠定了基础，这与邓继峰[13]及贾庆彬[14]等在研究杂种落叶松时所得结果一致。10区，树高、胸径及材积的遗传力依次为62.6%、54.4%、63.1%。入选率为10%时，树高、胸径及材积遗传增益依次为13.00%、20.00%、53.09%；入选率为20%时，树高、胸径及材积遗传增益依次为10.34%、15.91%、42.23%。11区，树高、胸径及材积的遗传力依次为57.6%、60.4%、68.9%。入选率为10%时，树高、胸径及材积遗传增益依次为14.75%、21.86%、57.62%；入选率为20%时，树高、胸径及材积遗传增益依次为11.73%、17.39%、45.83%。

    入选率15%时，基于树高、胸径及材积的多重比较结果，每个区分别选出3个长白落叶松优良家系。10区选择家系121、186、119，这3个家系相对于10区材积总体平均值，能平均增产21.7%；相对于对照CK，能平均增产24.5%；相对于材积性状表现最差的家系（157），能平均增产53.2%。11区选择家系112、101、180，这3个家系相对于11区材积总体平均值，能平均增产27.6%；相对于对照CK及材积性状表现最差的家系（127），能平均增产50.1%。因此，长白落叶松优良家系的选择是很有必要的。

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